Проблемы абиогенеза как ключ к пониманию несостоятельности эволюционной гипотезы.


Виолован Константин, Лисовский Анатолий


SUMMARY

Wiolowan Constantine, Lisovskyy Anatoliy. Problems of abiogenesis as a key to unveiling the inconsistency of the evolution hypothesis. An attempt to review the online discussions between creationists and evolutionists is undertaken. The latest data on abiogenesis are surveyed. The innate tautologies and contradictions of this hypothesis, such as primitive atmosphere gas content, thermodynamic / synergistic prerequisites, spontaneous information genesis, etc. are described. The main thesis of the article is that we cannot skip over the first postulated stage of evolution as all the succeeding stages do not circumvent the questions first posed by abiogenesis.


Введение

Подвергая критическому анализу гипотезу (точнее, совокупность ги потез) спонтанного образования живых систем из неживых компонентов — абиогенеза, хотелось бы избежать двух недостатков, обнаруживаемых иногда в креациони стской аргументации:

  • игнорирования возможности протекания процесса в несколько стадий, каждая из которых намного более вероятна, чем одностадийное протекание процесса;

  • игнорирования возможности альтернативных путей достижения результата.

Можно привести пример такого недобросовестного логического умозаключения:

Человек не может допрыгнуть до девятого этажа.

Вывод: Человек не может самостоятельно оказаться на девятом этаже.

На самом же деле ясно, что добраться до 9-го этажа можно на лифте или ступая по 200 ступенькам, или, в качестве альтернативы, по пожарной лестнице. Можем ли мы восстановить ступеньки на пути превращения неживой материи в первый живой организм, или приведенная аналогия неадекватна рассматриваемой проблеме?

Опыт дискуссий с эволюционистами показывает, что любые ссылки на малую вероятность того или иного процесса по причине термодинамических или кинетических запретов снимаются ссылками на две "палочки-выручалочки":

  • на длительность эволюционного процесса ("за миллиарды лет может произойти все, что угодно"); на параллельные, пульсирующие вселенные — все это дает Случаю время на эксперименты;

  • на модную дисциплину синергетику, доказывающую возможность самоупорядочения материи в условиях открытой неравновесной системы.

Критика этих тезисов в данном обзоре не входит в наши планы, поэтому примем правила игры и попытаемся выяснить, чего не может время и случай. Конечно, если наши оппоненты считают возможным самозарождение биосистемы, вероятность которой (по "классической" теории вероятности) не превышает 10-500000 (для простейшей современной бактерии) (http://www.kuraev.ru:8101/gb/view_msg.php3?msg_id=104582,subj=4586 ), то дискуссию начинать не следует. Непонятно только, почему это называется наукой.

В действительности эти два тезиса образуют, на наш взгляд, гла вное противоречие абиогенеза: любое спонтанное, "синергетическое" образование компонента живой системы, не обладающего свойствами самовоспроизведения, саморегуляции, отграничения от внешней среды и т.п., то есть, не являющегося живым, — обречено на последующее разрушение в результате длительного воздействия факторов "классической" термодинамики. Однако мы обещали не "зацикливаться" на термодинамике, посему продолжим наше рассмотрение проблемы.

Микоплазмы

Для начала необходимо определить приблизительный ориентир, простейшую биосистему, которая будет обладать свойствами живого. Вирусы не могут приниматься в расчет, так как для размножения им необходимо использовать как минимум аппарат трансляции белков клетки-хозяина. Прионы тем более не подходят, так как размножаются не сами эти белковые молекулы, а их конформация каскадно переносится на прионоподобные белки хозяина. Таким образом простейшими из известных живых организмов являются микоплазмы — мельчайшие бактерии размером 100-300 нанометров, не имеющие клеточной стенки, в основном внеклеточные паразиты растений и животных (Razin et al., 1998). Вид Микоплазма гениталиум имеет наименьший геном из 480 генов, кодируемых 580 000 пáрами оснований. Сначала теоретически (Mushegian and Koonin, 1996), а затем и экспериментально (Hutchison et al., 1999) было определено подмножество из 250-256 генов, абсолютно необходимых для функционирования микоплазм и, следовательно, содержащих необходимый минимальный геном для всех современных организмов.

Хотя микоплазмы абсолютно зависят от хозяина и импортируют все 20 аминокислот, 5 азотистых оснований, полиамины (спермин и спермидин, необходимые для стабилизации ДНК), жирные кислоты, глюкозу и 7 витаминов-коферментов, минимум в 250 генов не может быть преодолен. Более того, авторы эксперимента по выключению генов (Hutchison et al., 1999) подчеркивают, что клетки могут обойтись без каждого из остальных 230 генов, но не могут обойтись без них всех. Минимальный геном включает в себя, в частности, 18 генов репликации, 8 генов репарации, 9 генов транскрипции, 95 генов трансляции, 13 генов, кодирующих шапероны — белки, обеспечивающие необходимую конформацию вновь синтезированных белков, а также гены, кодирующие мембранные белки, которые обеспечивают пассивный и активный транспорт веществ.

Микоплазмы могут синтезировать АТФ из глюкозы, однако внутриклеточные паразиты (риккетсии и хламидии) полностью зависят от внешней АТФ. Таким образом, можно представить себе организм, являющийся полным энергетическим и метаболическим паразитом, вся синтетическая активность которого состоит в обеспечении двух задач: синтеза копии ДНК и воссоздания плазматической мембраны, обеспечивающей транспорт АТФ, других нуклеотидов и аминокислот.

И хотя можно выдвигать гипотезы о жизнеспособности системы, состоящей лишь из 150-200 генов, очевидно, что и между таким биологическим организмом и неживой природой лежит пропасть. Спонтанное образование такой биосистемы невозможно. Энтузиазм по поводу искусственных микоплазм утих в 60-е годы на стадии воссоздания плазматической мембраны, когда все попытки солюбилизировать и восстановить плазмалемму микоплазм приводили к образованию везикул со свойствами, отличающимися от нативных (Razin, Yogev, and Naot, 1998). Рассмотрим же возможные этапы самоорганизации материи на пути к первой клетке.


Биомономеры и биополимеры

В абиогенез можно было бы поверить, если бы было показано, что образование компонентов живых систем происходит спонтанно и в настоящее время. Однако, если говорить кратко, то можно сказать, что за 50 лет попыток сымитировать спонтанный абиогенез неудач было гораздо больше, чем успехов. Используя сомнительные с точки зрения естественности условия, эволюционисты получают лишь следовые количества аминокислот, сахаров и оснований в неправильной конфигурации и пропорции, которые разлагаются за мгновения по эволюционным меркам (~100 лет), и образуют неестественные полимеры, разлагающиеся еще быстрее. Особенно большие проблемы возникают с синтезом пиримидинов, АТФ и жирных кислот. Но все по порядку.

Первичная атмосфера

Ключевой вопрос для абиогенного синтеза аминокислот и нуклеотидов - состав первичной атмосферы (ПА). Газовый состав первичной атмосферы неизвестен. Нет достаточных оснований считать, что она не содержала кислорода. Наличие или отсутствие древних окисленных пород не является доказательством наличия или отсутствия кислорода в ПА (равно как наличие облигатных анаэробов в желудочно-кишечном тракте человека не является доказательством того, что человек живет в бескислородной среде). Нет достаточных оснований, что ПА содержала в достаточных количествах метан, аммиак/синильную кислоту, сероводород и водород, используемые в опытах по спонтанному синтезу аминокислот in vitro.

Основные газовые компоненты в извержениях современных вулканов - H2O, CO2, и, в гораздо меньших количествах, N2, H2S, SO2. Однако все манипуляции с газовыми смесями такого состава ни к чему, кроме как к аммиаку, азотной кислоте и формальдегиду, не приводили (Abelson, 1957).

Наличие или отсутствие кислорода в ПА определяет первый замкнутый круг в эволюционной гипотезе: в отсутствие кислорода и озона мягкое (370 нм) ультрафиолетовое излучение разлагает аминокислоты и азотистые основания (в том числе и в воде на глубине до 10 метров); а следовые количества кислорода окисляют органику.

Можно предположить вслед за библейским автором, что ультрафиолет экранировался слоем водяного пара над Землей, однако УФ-фотолиз воды за 25 млн. лет привел бы к повышению уровня кислорода в ПА до современного. Фотолиз атмосферной воды происходит и в настоящее время в атмосфере Земли (над озоновым слоем) и Венеры. Необходимо отметить также, что фотосинтез, осуществляемый растениями, не может считаться единственным источником кислорода, так как повышать уровень кислорода может лишь та биомасса, которая изолируется из круговорота углерода, например, нефть и газ.

Другие кандидаты в компоненты ПА — CH4, NH3/HCN, H2 — исчезли бы за небольшие по эволюционным меркам сроки из ПА (распад метана под воздействием электрических разрядов, фотолиз аммиака за 30 тыс. лет, эффузия водорода в межпланетное пространство). Кроме того, значительная часть, таких газов как NH3/HCN, H2S, SO2, СO2,растворилась бы в первичном океане (сравните 1015 тонн N2 в современной атмосфере и 1018 тонн — массу мирового океана)


Опыты по синтезу биомономеров in vitro

В опытах Юри и Миллера (Miller, 1953) были предприняты попытки доказать возможность образования биомономеров в ПА под действием электрических разрядов и высокой температуры. В дальнейшем в опытах Миллера и его последователей условия модифицировались, были попытки синтезировать азотистые основания в водной среде из синильной кислоты, цианогена, и цианоацетилена, однако везде присутствует ряд моментов, которые не позволяют считать эти эксперименты адекватной и достаточной моделью абиогенеза биомономеров:

1. Неестественные условия экспериментов:

  • холодильная ловушка выводит образующиеся вещества из зоны реакции, предотвращая их от распада. Таким образом, имитируется в лучшем случае абиогенез в тонком привóдном слое атмосферы;

  • используется смесь газов, соответствующая неподтвержденному составу ПА (см. п. 3.1); или исходные соединения, нестабильные в водной среде;

  • используется жесткий УФ (200-250 нм), а мягкий УФ (340-380) экранируется;

2. Неестественные и нестабильные продукты реакции:

  • основной накапливающийся продукт реакции в опытах Миллера - дегтеобразный нерегулярный полимер; DL-глицин (2.1%), альфа- и бета-DL-аланин (1.7%, 0.76%); DL- глутаминовая и аспарагиновая кислоты накапливаются в следовых количествах (соотв. 0.051% и 0.024%);

  • в разных экспериментах образуются различный спектр биомономеров, но нигде не образуются все необходимые компоненты современных биосистем, тем более, в физиологических пропорциях. Триптофан и глутамин не синтезированы до сих пор; тирозин и фенилаланин определяются только при нагревании до 1300oC (Evard, 1976). Спонтанное образование компонентов нуклеиновых кислот (НК) - пиримидинов (цитозина, урацила) - также слабое место в гипотезе абиогенеза, так как их предшественники - цианат и цианоацетилен - нестабильны. Условия синтеза азотистых оснований препятствуют синтезу рибозы.

  • аденин, цитидин, рибоза имеют периоды полураспада порядка 100 лет;

  • образуется рацемат стереоизомеров аминокислот и сахаров; таким образом проблема стереоизомерии биомономеров не решена.

Таким образом, если даже допустить абиогенный синтез биомономеров, то все равно невысокий выход нужных продуктов реакций и их относительно быстрый распад не позволяют надеяться на их накопление в течение тысячелетий.

Спонтанное образование биополимеров

Биомономеры должны быть изолированы от факторов, обусловливающих их синтез, так как последние (электрические разряды, высокая температура, УФ, радиация) в значительно большей степени способствуют их разрушению, чем синтезу. Фосфорорганические соединения (ФОС) вообще не могут синтезироваться в атмосфере из-за отсутствия какого-либо стойкого газообразного соединения фосфора. Однако и водная среда не может выступать средой для синтеза ФОС и биополимеров, так как вода способствует их гидролизу, а не синтезу.

Давайте предположим, что первичный океан действительно содержал густой органический суп из аминокислот, азотистых оснований и сахаров. Как же образовались белки, нуклеиновые кислоты и макроэрги — аденозинтрифосфат, например?

В качестве среды для синтеза фосфатов и биополимеров была предложена остывающая вулканическая лава или нагретая глина, осушающая "органический бульон" и нагревающая его компоненты для обеспечения химических реакций. Однако при моделировании такой формы абиогенеза больших успехов не было достигнуто. Так, в одном эксперименте (Beck, Lohrmann and Orgel, 1967) в течение 9 месяцев нагревали при 65oC уридин с дигидрофосфатом кальция. В результате образовывались уридинмонофосфаты с примесью дифосфатов. Многочисленные опыты по абиогенетическому синтезу нуклеиновых кислот не приводили к полинуклеотидам с числом мономеров больше 10-50. Кроме того, образовывались все 9 вариантов связей между соседними мономерами (в ДНК/РНК фосфат соединяет ОН-группу при 3'-углеродном атоме (дезокси)рибозы одного нуклеотида с ОН-группой при 5'-C (дезокси)рибозы нуклеотида).

С абиогенным синтезом белков дело обстоит следующим образом (Chad wick A.V., Abiogenic theory of like: a theory in crisis. http://origins.swau.edu/papers/life/chadwick/default.html ):

в водном растворе аминокислот белки спонтанно не образуются;

кипячение смеси аминокислот приводит к их распаду с образованием дегтеобразной массы до того, как образуются полимеры.

если же расплавить аспарагиновую и глутаминовую кислоту при 200оС, то остальные 18 аминокислот могут раствориться в расплаве. Кипячение в течение нескольких часов образует полимеры ("протеноиды" по Фоксу), структура которых отличается от белкового (бета-пептидные связи вместо альфа-пептидных, поперечные сшивки между полимерами, образование из L-аминокислот рацемата L- и D-стереоизомеров);

нагревание до 100оС аминокислот в присутствии таких минералов, как монтмориллониты, каолиниты, силикагель, приводило к превращению 3,8% аминокислот в линейные и циклические димеры и примеси тримеров, тетрамеров и пентамеров;

нагревание до 90оС сухой смеси глицина с АТФ и имидазолом приводило к образованию полимеров вплоть до декамера;

< FONT SIZE=3>нагревание алюмосиликатами аденилированных аминокислот приводил к образованию нерегулярных трехмерных (нелинейных) полимеров состоящих из нескольких десятков аминокислотных остатков (Bengston M., Edstrom E.D. "A new method fro testing models of prebiotic peptide assembly". http://origins.swau.edu/papers/life/edstrom1/default.html)

Главная же проблема состоит в том, что присутствие как физиологических

L-аминокислот, так и их D-изомеров, приведет к синтезу пептидов, не обладающих естественной вторичной и третичной структурой. Аналогично этому синтез РНК из нуклеотидов, содержащих как D-, так и L-рибозу, приведет к полимеру, не способному образовать двойную спираль.

Включение в олигопептиды и олигонуклеотиды "неканонических" аминокислот и нуклеотидов также способно свести на нет их функцию. Так, в состав инозинтрифосфата (ИТФ) входит естественный предшественник аденозина и гуанозина - гипоксантин. Однако ИТФ является убийцей комлементарности азотистых оснований, он способен спариваться с любым из 5 канонических нуклеотидов, образуя 2 или 3 водородные связи. В живой клетке уровни нуклеозидтрифосфатов жестко контролируются и ИТФ не образуется. Инозин и другие минорные нуклеозиды (7-метилгуанозин, 5-карбоксиметиламинометилуридин) специально синтезируются клетками из обычных нуклеотидов для обеспечивания снижения специфичности распознавания антикодонами транспортных РНК нескольких кодонов рРНК. Если же допустить возможность спонтанной редупликации НК в бесклеточной системе, то присутствие ИТФ и других необычных нуклеотидов способно свести на нет копирование информации.

&q uot;Первый компонент"

Однако давайте в интересах дискуссии допустим, что матушка Молния и батюшка Вулкан сделали то, чего с трудом добивается современная химическая и микробиологическая промышленность, и в первичном океане плавали в избытке всевозможные пептиды и нуклеиновые кислоты. Приблизились ли мы к моменту самозарождения простейшей клетки?

Давайте закроем глаза на проблему стереоизомерии и неканонических мономеров, и будем считать, что Мать-Природа экспериментирует только с 20-ю каноническими

L-аминокислотами и 5-ю каноническими нуклеотидтрифосфатами.

Какова вероятность самозарождения любого белка из минимального набора в 150-250 компонентов простейшей клетки? Если уменьшить среднее число аминокислот в белке до сотни (что большая натяжка, так как размер ключевых ферментов трансляции, АРСаз, варьирует от 341 у альфа-субъединицы тРНКФен-синтетазы до 900 у тРНКАла-синтетазы), то число различных 100-членных пептидов составит 20100, или 10130. Соответственно, вероятность нахождения "нужного" пептида среди 100-членных белков равна 10-130. Однако, как сказал один эволюционист, "дайте мне миллиард колб Миллера и миллиард лет, и я вам синтезирую все, что захотите" (http://www.kuraev.ru:8101/gb/view_msg.php3?msg_id=103610,subj=4586 ). Проблема все же в том, что во вселенной всего 1080 нуклонов, и, таким образом, триллион вселенных в течение триллиона 20-миллиардных попыток, синтезируя из всей своей материи каждую микросекунду новый набор пептидов, не смогут сделать вероятность появления данного белка значительной. А с учетом того, что в атмосфере Земли всего около 1045 молекул азота, вероятность этого события на Земле за 1 миллиард лет не поддается осмыслению.

Как обходится это препятствие эволюционистами? Выдвигаются модели, когда каждая новая попытка синтеза приближает пептид к так называемой "оптимальной последовательности". При определенных условиях число попыток будет равняться не 20100, а чуть ли не 20*1002,то есть 200000. Такую оценку дает модель квазивидов Эйгена, которую мы рассмотрим позже. И хотя с этими оценками мы будем спорить, давайте посмотрим, что же произойдет в случае успеха?

А ничего. Можно представить себе не одну молекулу, а мегатонну белка ДНК-полимеразы, выгруженную в первичный океан. Этот фермент в лучшем случае будет копировать белый шум, записанный на образцах ДНК, предоставленных Случаем, пока не разложится от времени на аминокислоты. Можно представить себе мегатонну ДНК, содержащую ген ДНК-полимеразы, которая будет медленно (или быстро) деполимеризоваться. Можно даже расщедриться на одновременное самозарождение белка ДНК-полимеразы и ДНК, кодирующую ген ДНК-полимеразы, и в результате, в лучшем случае, все нуклеотиды первичного бульона будут использованы для синтеза копий ДНК. Вслед за чем и ДНК и фермент опять будут разлагаться. Эта система не обладает свойствами живого, в том числе самовоспроизведением.

Здесь необходимо указать на один миф, который везде фигурирует как факт: самовоспроизведение нуклеиновых кислот. В действительности в природе не существует другого способа сделать копию нуклеиновой кислоты, кроме как через ферментативный матричный синтез. В опытах Орджела (Orgel, 1994) вроде бы показана возможность самоудвоения РНК, состоящей из 10 нуклеотидов, а в присутствии ионов цинка максимальная самовоспроизводящаяся РНК состояла из 50 мономеров. У нас не было возможности ознакомиться с условиями эксперимента, однако наименьший ген транспортной РНК состоит из 70-90 нуклеотидов. О самоудвоении же более крупных полимеров, с их топологическими проблемами - как в случае линейной, так и кольцевой НК - не может быть и речи.

Даже если бы это было возможно, то все равно информация, записанная в НК, в отсутствие ферментативных систем репарации дегенерировала бы за несколько циклов удвоения - за счет ошибок копирования, а также за счет спонтанного отщепления пуриновых оснований (депуринизации аденина и гуанозина), дезаминирования аденина и цитозина, образования цитозиновых димеров под воздействием УФ и т.д.

В качестве выхода из положения в течение последних 30 лет активно используется модель "мира РНК", в котором РНК является и носителем информации, и ферментом. Один из отцов этой гипотезы, Лесли Орджел, признавая невероятным одновременное зарождение взаимозависимых систем белков и нуклеиновых кислот, пишет: "Мы предположили, что РНК могла появиться первой и образовать то, что сейчас называется "миром РНК" — миром, в котором РНК катализирует все реакции, необходимые для того, чтобы предшественник общего предка живых существ выживал и размножался... РНК могла затем развить способность соединять аминокислоты в белки. Такой сценарий мог возникнуть в случае, если бы пребиотическая РНК имела два свойства, ненаблюдаемые сегодня: способность удваиваться без помощи белков и способность катализировать весь путь белкового синтеза" (Orgel, 1994: 54).

И действительно, некоторые молекулы РНК (РНКовая компонента рибонуклеазы P, малые ядерные РНК, 23S рРНК, интроны некоторых матричных РНК) обладают ферментативной способностью гидролизовать РНК (Филиппо вич, 1999). Такие РНК получили название рибозимы. Однако за десять лет активного поиска и "искусственного отбора" рибозимов значительных успехов не получено (успехом считается обнаружение при массовом скрининге рибозимов с константой скорости реакции от 1 реакции в час до 1 реакции в секунду — то есть увеличение константы в 106-109 раз). И действительно, ферментативная активность РНК ограничивается бедностью мономеров, входящих в ее состав, — пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований, что несравнимо с 20 аминокислотами — компонентами белковых ферментов. Способность РНК замещать структурные функции белков вообще сомнительна. Например, отсутствие гидрофобных участков не позволяет РНК связываться с липидами, и, следовательно, выступать в качестве катализаторов активного транспорта или облегченной диффузии веществ, а также синтеза мембран и макроэргов на мембранах. Кроме того, необходимо помнить, что любые ферменты, и рибозимы в том числе, облегчают кинетику реакций, но не могут обратить термодинамическую невыгодность реакции. Поэтому спектр реакций, которые могли бы катализировать рибозимы, ограничивается в первую очередь гидролизом и изомеризацией, в основном, нуклеиновых кислот. Наконец, необходимо иметь в виду, что самовоспроизводящаяся РНК, если таковая возможна, должна самозародиться в количестве не менее двух копий одновременно!

Все же, даже если допустить возможность полной замены рибозимами белковых ферментов, мы упираемся в главный вопрос, который требует решения!

Ка к самозародилась информация?

И действительно, исследуя большое количество гипотез о предбиологической и предпредбиологической эволюции (рибозимы, алюмосиликаты, соли тяжелых металлов, белково-нуклеиновые гибриды), понимаешь, что нет смысла оспаривать каждую из них. Хотя бы потому, что на их место всегда может встать новая гипотеза. Для всех этих моделей остаются нерешенными два вопроса:

  • механизм перехода к современной биохимии;

  • и, главное, механизм образования информации.

Можно бесконечно фантазировать о неуглеродной, кремниевой и любой другой "примитивной" биохимии, но необходимо представить реальный механизм трансформации таких систем в традиционную, углеродно-РНК/ДНК-белковые.

Относительно образования информации можно заметить, что во всех учебниках по биологии или эволюции, ставящих перед собой этот вопрос, он решается довольно просто: информация — это мера упорядоченности, а упорядоченность, в соответствии с выводами синергетики, вполне может спонтанно образоваться в неравновесных открытых системах.

Однако информация и упорядоченность не тождественны!

Информация — всегда упорядоченна, а упорядоченность далеко не всегда информативна. Определяя информацию как негэнтропию — энтропию ("меру беспорядка") со знаком минус, мы проходим мимо очевидной нелепости, когда снижение температуры понижает энтропию, и, следовательно, повышает информацию. Все же, кристаллизация или плавление ДНК меняет ее энтропию, но не влияет на информацию, которая записана (или не записана) в ней. Если говорить об упорядоченности, то упорядоченность последовательности типа "ааааааааааааааааааааааааа" может показаться выше, чем упорядоченность текста данной работы. Однако, надеемся, что её информативность все же выше указанной последовательности!

Как же может самозародиться информация? В эволюционном наборе гипотез на критику в этом направлении призвана ответить модель квазивидов Нобелевского лауреата Манфреда Эйгена (Эйген, 1982).

Не вдаваясь в математический аспе кт этой модели, мы лишь поверхностно проанализируем ее основные посылки и выводы. Исходные посылки модели квазивидов следующие:

1) Имеется набор самовоспроизводящихся последовательностей, состоящих из N различных мономеров - "букв".

2) Имеется некая "оптимальная последовательность", к которой все последовательности должны эволюционировать.

3) Из различия "оптимальной последовательности" и любой другой последовательности вычисляется некая функция удаленности, которая оценивает давление естественного отбора в нужном направлении.

Рассмотрим важные выводы из этой модели:

1) Скорость мутаций в последовательностях не должна быть слишком высокой, иначе последовательности не сойдутся к оптимуму;

2) Число различных последовательностей должно быть большим, в идеале (в нашем случае 100-членных пептидов) - 10130.

3) В этом случае все последовательности сойдутся к "оптимальной" за гораздо меньше попыток, чем 10130 (по предварительной оценке В.Г. Редько — чуть ли не за 2*105 шагов).

Как видим, условия достаточно жесткие, и в этих условиях высокого уровня ошибок спонтанной редупликации РНК (а белки самоудваиваться не могут — это признают даже эволюционисты) — трудновыполнимые.

Чтобы еще более завысить вероятность образования нужного биополимера, утверждается, что в белке существует активный центр (или несколько центров) из 10-12 аминокислот, в которых вариация состава должна быть минимальна, и остальная часть молекулы, в который допускаются значительные изменения аминокислотного состава. В этом случае для самозарождения фермента достаточно было бы образоваться лишь активному центру (с оценкой вероятности до 10-9). Контраргументами этого утверждения является то, что, во-первых, именно для активных центров модели "быстрой эволюции из белого шума" условия явно неприменимы, так как зачастую замена любого из 10-12 остатков приводит к неэффективности фермента. Во-вторых, аминокислотные остатки, не входящие в состав активного центра, обеспечивают адекватную пространственную конформацию молекулы и должны, по крайней мере, относиться к одной из трех групп аминокислот, обеспечивающих образование преимущественно а) альфа-спирали, б) бета-структуры и в) стохастического клубка. В-третьих, активный центр часто образуется из двух или более участков белковой молекулы, что еще более ограничивает вариативность аминокислотного состава всей цепи.

Тем не менее главной проблемой этой модели, на наш взляд, является отсутствие доказательства существования естественного отбора в сторону "оптимальной последовательности". Выбор модели, обеспечивающий эволюцию из белого шума к осмысленному биологическому тексту, совершенно произволен, он не основан на химических свойствах биополимеров и отвергается самым поверхностным анализом модели: в соответствии с ней появление в нуклеиновой кислоте одного-двух нуклеотидов (из ста и, тем более, из 400-900), совпадающих с необходимой "оптимальной цепочкой", ускорит эволюцию к этой цепочке.

Как пишет автор лекций по эволюционной биокибернетике В.Г. Редько (частное сообщение) одному из соавторов данного обзора, "Специалисты также понимают, что случай одной оптимальной последовательности в модели квазивидов — очень абстрактный. Единственное его оправдание — на нем удобно анализировать  модельный эволюционный процесс. Отталкиваясь [от] этого случая, можно моделировать более сложные эволюционные   процессы".

Что можно ответить на это? Никто не возражает против любых абстракций и моделей. Вопрос состоит в правомерности применимости абстрактной модели к реальному процессу. К сожалению, модель квазивидов — это не отправная точка моделирования абиогенеза, а некий образ и клише, на который все ссылаются, "закрывая" проблему абиогенеза ("как показал Эйген..."). Использование слова "полинуклеотид"< /B> в контексте "абстрактной модели" — это уже недоказанная конкретизация. Две ключевые точки модели — "оптимальные последовательности" и "селек тивные приспособленности" — остаются не наполненными конкретным содержанием, без которого применение модели к абиогенезу является чистейшей тавтологией.

И действительно, вкратце модель Эйгена можно перефразировать так:

"Предположим, что существуют отбор, который давит на полинуклеотиды в сторону оптимальной информационной последовательности. Тогда эти полинуклеотиды сэволюционируют к оптимуму."

Или еще короче: "Предположим, что информация может закономерно самозародиться. Тогда она закономерно самозародится". Но весь вопрос в том, может ли информация самозародиться, и если да, то каковы вероятность и механизм этого явления!

Еще Добжанский (Добжанский, 1965) признавал, что естественный отбор без наследования информации — это нонсенс, противоречие в терминах. А в нашем случае естественный отбор происходит без существования информации вовсе.

Мы часто задавали своим оппонентам вопрос, что такое "оптимальная последовательность"? Вразумительного ответа мы не получили. "Оптимальность" также всплывала под другими названиями: "лучшее", "хорошее", "прогрессивные признаки" и т.д. Но что "хорошо" для нуклеиновой кислоты, плавающей в первичном бульоне? Если под оптимальностью подразумевать стабильность, то самой стабильной, возможно, является последовательность ГЦГЦГЦГЦГЦГЦ (где Г - гуанин, а Ц - цитозин), образующая сама с собой или со своей копией тройные водородные связи между азотистыми основаниями, не содержащая смежных ЦЦ нуклеотидов, образующих мутантные димеры. Если говорить о лабильности, то хороша последовательность АТАТАТАТА (где А – аденин, а Т - тимин), которая способна образовывать только двойные водородные связи, и поэтому двойная цепь легко плавится. Однако ни в том, ни в другом случае ни о какой информации речи идти не может.

Сам Манфред Эйген (Эйген, Шустер, 1982) допускал "отбор" информации из бессмысленных последовательностей, демонстрируя, как в последовательности букв, сгенерированной программой-автоматом, появляются "осмысленные" последовательности типа слов и фраз на английском языке.

На наш взгляд, это — типичный пример неспособности вычленить экспериментатора из условий эксперимента. Мы считаем, что информация, записанная в ДНК, — типичный пример любой семантической информации. Для передачи семантической информации необходимы пять компонентов:

  1. алфавит

  2. язык

  3. текст

  4. источник информации

  5. приемник информации.

Эволюционисты считают Хаос или Случай источником информации, но им необходимо еще объяснить появление алфавита, языка и приемника информации. В случае с ДНК алфавитом является четверка нуклеотидов, языком — генетический код, состоящий из 64 пар соответствия троек нуклеотидов аминокислотам, приемником информации - аппарат трансляции белков.

Необходимо признать, что, как и текст без интерпретации является лишь типографской краской на листе бумаги, так и любое содержание ДНК/РНК без знания кода и умения транслировать текст в структуру белка, является белым шумом. Поставим себя на место Приемника информации и проведем несколько экспериментов.

Если нам показать последовательность "Кто не работает, тот не ест", все мы сможем распознать ее, понять ее смысл, и, может быть, даже допустить возможность ее самозарождения. Однако, если заменить кодировку, скажем, с исходной Windows Кириллица 1250 на КОИ-8R, то последовательность примет вид "йРН МЕ ПЮАНРЮЕР, РНР МЕ ЕЯР", и догадаться об ошибке смогут лишь те, кто имеет опыт работы с интернетом. Наконец, если записать этот текст во внутреннем двоичном формате ЭВМ, то испытывать проблемы будут все. Таким образом, проблема алфавита реальна.

Анализируя случайно сгенерированные последовательности, англоязычные читатели будут находить английские слова, украинцы - украинские и русские слова и т.д. Вероятно, большинство из читателей пройдут мимо последовательности члпъхвлтлплсквцъ, а ведь это слово на индейском языке нухалк”< /SPAN>, означающее "он получил куст дерна канадского". Таким образом, априорное знание какого-либо языка необходимо!

Анализируя текст, мы вольно или невольно фильтруем его на предмет смысла и нашего понятия об истинности. Например, мы можем обрадоваться, обнаружив среди белого шума запись 5х5=25, однако пройдем мимо записи 6х6=куку. Еще пример. Число пи бесконечно и следовательно эволюционист может предполагать, что количество информации, записанное в ней, также бесконечно. Однако выбор алфавита, языка и понятий об истине также заставляет нас становиться не беспристрастным экспериментатором, а субъективным подопытным образцом. Можно, например, подобрать кодировку, в соответствие с которой первые буквы "транслированного" числа пи будут образовывать текст "БОГ ЕСТЬ!Покайтесь.", однако мы сомневаемся, что такое откровение заставит наших неверующих коллег поменять свое мировоззрение.

Все это ставит неразрешимые в рамках самозарождения вопросы о биологическом коде. Видимо поэтому и Манфред Эйген и один из отцов синергетики Илья Пригожин признавали существование некоего "первичного кода", на основе которого осуществлялась дальнейшая эволюция. Видимо, поэтому в 800-страничном учебнике "Концепции современного естествознания" Т.Я. Дубнищевой (2000), посвященного эволюционной модели мироздания, генетическому коду посвящены три строчки, но какие!

"Проблема "понимания" макромолекул трансляции сводится к установлению соответствия. Ключ к такому пониманию дает генетический код. Непонятно, откуда он, есть ли промежуточные правила соответствия. Но возникновение генетического кода и аппарата трансляции — решающий шаг к ... самоорганизации живых молекул." (Дубнищева, 2000: 744)

Аналогично в двухтомнике "Биология"(1999) мелким шрифтом написано следующее: "Существует предположение, что ... первым шагом явилось образование нуклеиновых кислот, не несущих первоначально функции кодирования аминокислот в белках. ... Позднее некоторые участки ДНК приобрели функции кодирования, то есть стали структурными генами." (Биология, 1999: 156-157).

Не является ли все это мифотворчеством, подобным космогоническому мифу папуасов, начинающегося словами: "В начале на Земле никого не было - только два брата. И вот пошли как-то братья в соседнее селение выбирать себе жен..."

Необходимо подчеркнуть, что материально генетический код выражается не в листе бумаге, на котором нарисована таблица преобразования троек нуклеотидов ДНК в аминокислоты белка. Носителем информации о генетическом коде является совокупность 23-40 транспортных РНК, 20 аминоацил-тРНК-синтетаз (АРСаз) и >60 компонентов рибосом - рРНК и белков. Выведение из строя хотя бы одного из этих компонентов блокирует трансляцию. Но самым важным и поразительным является то, что материальный носитель ген.кода для самовоспроизведения должен быть закодирован в ДНК с использованием этого же самого генетического кода! Это условие является главным замкнутым кругом в гипотезе абиогенеза. Поэтому самозародиться должны не просто эти 100 белков/РНК, но и соответствующая ДНК.

Такое событие описывается вероятностью порядка десяти в минус 400 000-ной степени. Постепенное же самозарождение ген.кода легко смоделировать на каких-либо двух участниках конференции, предложив одному (г-ну Случаю)  сначала закодировать какой-либо текст одной-тремя буквами, а другому (м-м Природе) — расшифровать его.

Подводя итог под моделью квазивидов Эйгена можно сказать, что она может адекватно описывать небольшие отклонения в ДНК от эталона и действие на нее консервативного естественного отбора, но не может служить моделью самозарождения информации. Выражаясь аллегорически, можно сказать, что модель квазивидов показывает, как мячик скатывается в ямку, и на основании этого предсказывает: "Вот таким же образом мячик и попал вон на ту гору!". Квазивиды Эйгена можно с некоторой натяжкой считать разновидностью самовоспроизводящихся автоматов фон Неймана, однако самовоспроизводящиеся автоматы и самозарождающиеся автоматы — это несколько разные вещи. Другие модели - гиперциклы Эйгена и Шустера, сайзеры Ратнера и Шамина рассматривают уже более поздние этапы эволюции клетки (предполагая наличие аппарата трансляции информации, биологической мембраны и деления).

Генетический код — это первый ароморфоз, который должен был возникнуть по принципу "все или ничего", для которого нет и не может быть "предков", а также "переходных форм".

На этом можно было бы и остановиться, но есть еще несколько моментов, важных не только для абиогенеза, но и для всей эволюционной гипотезы в целом.

&q uot;Универсальность" генетического кода и эволюционное древо

Одним из аргументов эволюционистов является универсальность генетического кода. Она призвана доказать единое происхождение всего живого. При этом кое-где в сносках указывается, что митохондриальный генетический код имеет небольшие второстепенные отличия от основного, однако, это не умаляет универсальности последнего. Подобранные же гены, такие, как ген цитохрома С или 16S рРНК, позволяют построить эволюционное древо, соответствующее чаяниям авторов этих древ.

В действительности же сейчас насчитывают не менее семнадцати генетических кодов, отличающихся от "канонического" на 1-5 кодонов из 64-х. Всего альтернативные коды используют 18 различных замен относительно стандартного кода; 10 альтернативных кодов — используются митохондриями различных таксонов, а оставшиеся 7 - это канонический код плюс альтернативный код микоплазм, альтернативный код дрожжей, код бактерий и др. При этом митохондрии позвоночных, большинства беспозвоночных, плоских червей, иглокожих кодируются разными кодами, а плесневых грибков, простейших и кишечнополостных — одним!

Водораздел между генетическими кодами может проходить и внутри одной таксономической единицы. Так, одни виды микоплазм кодируются стандартным кодом, другие - своим собственным; у дрожжей также есть два различных кода для разных видов.

В этой связи непонятно, как происходит замена генетического кода "на ходу", чтобы обеспечить нужное родословное дерево. Ведь для перехода на другой код необходима не просто точечная мутация транспортной РНК, а переформатирование всего генома на предмет изменяемых кодонов, а это составляет до 5% всего генома! Отличия от "канонического" кода включают как замены кодируемых аминокислот (причем в большинстве случаев совершенно отличных по свойствам, например, по способности образовывать альфа-спираль или бета-структуры, липофильности и т.д.), так и замены аминокислоты на стоп-кодон или кодон инициации. Это приводит к преждевременному окончанию трансляции или началу ее в неположенном месте.

Для небольшого количества модификаций кода действительно можно предположить механизм замены. Например, у микоплазм давление отбора на снижение процента Г+Ц оснований по отношению к А+Т может привести к замене всех стоп-кодонов УГА (где У - урацил) на стоп-кодоны УАА (Г->А) с последующим переназначением вакантного УГА-кодона на кодировку триптофана (что представляет возможности для мутаций триптофановых кодонов УГГ в УГА тоже в направлении Г->А). Однако в митохондриях позвоночных, помимо описанной выше замены, два кодона аргинина являются стоп-кодонами (такая замена требует замены А -> Ц), а кодон АУА вместо изолейцина кодирует метионин.

Несколько отклоняясь от темы, можно добавить, что, если проанализировать геномы микоплазм, то обнаруживается около ста генов (из 480 у М. гениталиум!), которых нет больше в геноме ни одного таксона бактерий, растений и животных! Вот вам и эволюционное древо на основе 16S РНК и цитохрома С!

Другой закономерный вопрос: если митохондрии эукариот произошли от прокариот, то как объяснить тот факт, что ДНК митохондрий позвоночных и беспозвоночных кодируются каждая своим генетическим кодом, не соответствующим ни одному из других 15 генетических кодов, в том числе коду своих "хозяев"? Прокариотическое происхождение митохондрий и хлоропластов доказывают наличием кольцевой ДНК, но не проще ли объяснить это тем, что для кодирования информации в 16 тыс. пар нуклеотидов (п.н.) у митохондрий кольцевая ДНК является оптимальной, а для того, чтобы упаковать 3 млрд п.н. ДНК человека, протяженностью в 2 метра, в ядро диаметром меньше 10 мкм, необходимо разрезать ее на несколько хромосом и добавить белки, упаковывающие ДНК в 5-50000 раз? Кроме того, у разных видов животных различные белки митохондрий кодируются или в митохондриальной, или в ядерной ДНК. Но генетический обмен между мтДНК и основным геномом предельно затруднен, если не невозможен, так как ядерные и митохондриальные геномы используют коды, отличающиеся друг от друга на четыре кодона!

Как же эволюционисты объясняют "эволюцию" генетического кода? Вводится концепция "направленного мутационного давления" и гипотеза "захвата кодона" (Duff R.J., "Do non-standard genetic codes present a challenge to evolutionary theories?" htt p://home.entouch.net/dmd/gencode.htm), по которой изменяемый кодон должен сначала вообще повсеместно исчезнуть из генома, заменившись на смежный кодон (благо генетический код вырожденный), а затем должна произойти соответствующая мутация в тРНК или в рилизинг-факторе терминации трансляции, позволяющая использовать вакантный кодон для других целей. При этом не выдвигается никакого механизма переформатирования генома кроме вышеописанного, связанного с тотальной заменой А/Т на Г/Ц. В последние годы были найдены организмы, у которых отдельные кодоны отсутствуют. Однако у одного из них - бактерии Micrococcus - исчезновение кодона АГА приводит к повышению содержания Г+Ц (путем замены кодона аргинина из АГА в ЦГА). Главный вопрос заключается в вот в чем: почему организмы с вакантными кодонами считаются переходными формами? Ведь если у "направленного мутационного давления" хватило сил совершить сотни и тысячи замен данного кодона по всему геному, то почему оно не смогло обеспечить одну точечную мутацию в тРНК, чтобы дать возможность использовать вакантный кодон?

Интересно, что хотя альтернативный код микоплазм и можно объяснить стремлением понизить отношение Г+Ц / А+Ц, однако у тех микоплазм, которые используют стандартный код, процент Г+Ц не выше (25-35%). Наоборот, наибольший процент Г+Ц (40%) наблюдается у Mycoplasma pneumoniae, использующей альтернативный код!

Выдвигаемая также гипотеза о промежуточном двусмысленном кодировании в переходных формах, относится, на наш взгляд, к чистой фантастике. Можно все же допустить, что альтернативным генетическим кодам найдутся логические объяснения и замена кода "на ходу" возможна. Однако та фигура умолчания, которая окружает этот феномен, говорит о том, что догма у эволюционистов стоит выше истины.

До полнительные трудности в образовании новых генов из старых

Итак, невозможность спонтанного возникновения информации из "ничего", а также неуниверсальность генетического кода ставят значительные проблемы перед эволюционной гипотезой. Однако и после "самозарождения" генетического кода проблемы образования новых генов решаются неудовлетворительно. Лучше всего дальнейшее возникновение новых генов объясняет гипотеза, в соответствии с которой редупликация какого-либо гена дает простор для эволюционных экспериментов в геноме.

Действительно, вторая копия действующего гена, не обремененная выполнением какой-либо функции, может изменяться под действием мутаций, все более удаляясь от своего предка. Рано или поздно эта копия может видоизмениться во что-нибудь полезное и, таким образом, образуется сначала изофермент, а потом и отдельный фермент, выполняющий свою особую функцию. Исходя из этой модели, эволюционисты строят эволюционные деревья, объединяя большинство белков в белковые семейства, для которых постулируется общий предок. Однако эта модель не решает нескольких проблем:

  1. В большинстве сл учаев важен не новый фермент, а определенное новое соединение, для оптимального синтеза которого вводится метаболический путь, обеспечивающий термодинамически и кинетически возможный и наиболее энергетически выгодный способ синтеза. Такой путь обеспечивается несколькими различными ферментами. Таким образом, естественный отбор должен иметь цель отбирать сразу несколько ферментов, так как любое подмножество ферментов метаболического пути не будет достигать поставленной цели и потому будет бессмысленным нововведением.

  2. Появление нового фермента часто требует одновременного появления нового или измененного субстрата для него. Например, участок ДНК, который должен считываться, должен предваряться и завершаться специальными последовательностями нуклеотидов, распознаваемыми системами транскрипции и трансляции (транскрипционные промоторы и терминаторы, последовательность Шайна-Дальгарно для инициации трансляции, и т.д.). В отсутствие этих последовательностей соответствующие системы транскрипции и трансляции будут неэффективны. Следовательно, как последовательности на ДНК, так и соответственные ферменты должны эволюционировать одновременно и однонаправленно!

  3. Гены одного "семейства" зачастую должны появляться одновременно. Например, постулируется, что все 20 ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз (АРСаз), входящие в минимальный геном и присоединяющие АТФ-активированные аминокислоты к соответствующим тРНК, восходят к двум предкам. Конечно, можно предположить АРСазу, которая пришивает любую из 10 разных аминокислот к любой из 10 разных тРНК, но какой биологический смысл будет иметь такой халтурщик! То же самое справедливо и для гомологии нескольких десятков транспортных РНК.

Рассмотрим эти проблемы на примере первых лет жизни популяции первой клетки — абсолютно зависимого от органического супа организма, полного гетеротрофа, подобного микоплазме. За то микроскопическое по эволюционным меркам время, в течение которого вся органика первичного бульона (накопленная за тысячелетия) перейдет в состав биомассы, а все биологическое топливо (АТФ) будет разложено до АДФ/АМФ и (пиро)фосфата, протоклетке необходимо "смутировать" десятки и сотни генов, кодирующих десятки метаболических путей, обеспечивающих независимость структурных компонентов клетки и энергии от внешнего источника.

В первую очередь израсходуется АТФ, так как она необходима практически для всего: транспорта веществ через мембрану, синтеза полимеров, репликации, транскрипции, трансляции— все это требует по несколько молекул макроэрга на каждый новый мономер НК и белка. Используя субстратное фосфорилирование, можно восполнять некоторое время дефицит АТФ, расщепляя органику. Однако для синтеза АТФ из глюкозы требуется набор из девяти ферментов гликолиза, которые нужно закодировать и синтезировать с использованием той же АТФ. Дефицит аминокислот, азотистых оснований и жирных кислот резко ухудшает шансы протоклетки на выживание: каждое новое блюдо, которое должна выпекать клеточная кухня, требует новых ферментных комплексов и, в среднем, дюжины молекул АТФ для растопки. Для кардинального решения энергетической проблемы необходимо срочно развить окислительно-восстановительные ферментные системы, сопряженные с ионным/рН-градиентом на мембранах. Таким образом, за короткое время между избытком субстратов и их отсутствием протоклетка должна превратиться из полного гетеротрофа в полного автотрофа, синтезирующего все из неорганики. А это — не менее тысячи новых генов. Даже учитывая возможность симбиотического распределения нескольких десятков метаболических путей между несколькими десятками или сотнями клеток, вероятность образования такого симбиотического биоценоза не превышает вероятность самозарождения генетического кода.

Таким образом, несмотря на предположения эволюционистов, в связи с очень малым количеством АТФ в первичном бульоне, более вероятной моделью первой клетки (если бы такая действительно была!) является Метанобактериум термоаутотрофикум, археобактерия, которая питается исключительно метаном, водородом, сероводородом, азотом, углекислотой и водой, сдобренными неорганическими солями. Однако геном  этого самого простого аутотрофа состоит из 1855 генов, обеспечивающих в том числе синтез АТФ (Smith et al., 1997)!

Описанные выше трудности характерны для любого ароморфоза, приводящего к образованию новой системы/органа на основе работы десятков, если не сотен и тысяч, новых генов. "Самозарождение" генетического кода — это первый ароморфоз, образование аутотрофа из гетеротрофа - второй.

За ключение

В заключение хотелось бы указать еще на два условия начала функционирования живого. Полноценная клетка должна иметь 4 подсистемы (см. рисунок):

1. Система хранения и считывания информации (ДНК).

2. Система, обеспечивающая функции клетки (белки).

3. Система энергетического обеспечения (АТФ).

4. Система внутреннего гомеостаза и от­гра­ни­чения от окружающей среды (клеточная мембрана).

При этом все четыре подсистемы взаимосвязаны и взаимозависимы, в том числе они зависят и от самих себя.

Пример замкнутых на себя "порочных" кругов:

ДНК реплицируется с помощью ферментов, кодируемых самой ДНК;

белки синтезируются с помощью белковых комплексов рибосом;



двуслойные ассиметричные фосфо­ли­пи­дные мембраны< /FONT> могут синтезироваться только на мембранах;

АТФ синтезируется на мембранных комплексах, синтез которых невозможен без АТФ (то же самое и по поводу гликолиза).

Необходимо отметить, что АТФ и белки являются участниками практически всех клеточных функций, ДНК является поваренной книгой для всех процессов, а клеточная мембрана препятствует диффузии клеточных компонентов, защищает их от неблагоприятных факторов внешней среды, обеспечивает оптимальные условия функционирования ДНК и белков, является основным местом окислительно-восстановительных реакций, обеспечивающих клетку энергией.

Несколько слов относительно мембран, коацерватных капель и т.д. Большинство эволюционных моделей считают отграничение от окружающей среды абсолютно необходимым условием естественного отбора. Однако простой фосфолипидный бислой является могильщиком всего живого, так как уже такое низкомолекулярное соединение, как мочевина, имеет проблемы с пассивной диффузией через мембрану. Следовательно, мембрана должна иметь компоненты, обеспечивающие облегченную диффузию или активный транспорт необходимых веществ. А это уже усложнение системы!

Таким образом, дело идет к тому, что только система, своей сложностью напоминающая микоплазму, может надеяться на выживание (и то, в самых комфортных условиях). Однако многие авторы указывают на дополнительное условие, заключающееся в том, что компоненты живой системы должны быть в концентрациях, обеспечивающих стационарну ю неравновесность для того, чтобы биосистема запустилась и не заглохла вскоре после старта!

Однако мы договорились не говорить о термодинамике и кинетике!


Литература

Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания. Учеб. под ред. акад. М.Ф. Жукова. 2-е изд., - М.: ИВЦ "Маркетинг", 2000.-832 с.

Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. Учеб. для хим. и биол. спец. пед. ун-тов и ин-тов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агар, 1999.-512 с.

Эйген М., Шустер П. Гиперцикл.-М.: Мир, 1982.-270 с.

Ярыгин В.Н. и др. Биология.- 2-е изд., испр.- М.: Высш.шк., 1999.-1.-448 с.

Abelson P. H. Discussion of S. L. Miller's The formation of organic compounds on the primitive earth // New York Acad. Sc. An. 1957.-69.-P. 274-275.

Beck A. , Lohrmann R. and Orgel L. E. Phosphorylation with inorganic phosphates at moderate temperatures // Science.- 1967.-157.-P.952.

Evard R., Schrodetzki D. Chemical Evolution // Origins.-1976.-3.-No.1.-Р. 9-37.

Hutchison C.A., Peterson S.N., Gill S.R. et al., Global transposon mutagenesis and a minimal mycoplasma genome // Science. 1999.-286.- P. 2165-2169.

Larralde R., Robertson M.P., Miller S.L. Rates of decomposition of ribose and other sugars: Implications for chemical evolution. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1995.- 92.-P. 8158-8160. 14.

Miller S. L.A production of amino acids under possible primitive earth conditions // Science.-1953. - 117.-P. 528-529.

Mushegian A.R and E.V. Koonin. A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1996.- 93.-P. 10268-10273.

Orgel L.A. The origin of life on the earth // Scientific American. – 1994. – 271. – P. 52-61

Razin S., Yogev D., Naot Y. Molecular biology and pathogenicity of mycoplasmas // Microbiology and Molecular Biology Reviews.-1998.- 62(4).-P. 1094-1156.

Shapiro R. The prebiotic role of adenine: a critical analysis // Origins of Life and the Evolution of the Biosphere.-1995.- 25.- P. 83-98.

Smith D.R., Doucette-Stamm L.A., Deloughery C. et al. Complete genome sequence of Methanobacterium thermoautotrophicum deltaH: Functional analysis and comparative genomics // Journal of Bacteriology.-1997.- 179(22).- P. 7135-7155.

Dobzhansky, T. (1965). "Discussion of G.Schramm's Paper." In: S.W.Fox (ed.) The Origins of Prebiological Systems and of their Molecular Matrices, pp.309-15. New York: Academic Press.

Константин Виолован Wablenica@mail.ru

Анатолий Лисовский an atoliy.ica@gmail.com

Пишите нам!     E-mail: ksono@ksono.org     Schreiben Sie uns!
Genoterra.ru - Все о Генетике вiтчизняний web-хостiнг This page written in the v
i editor