К домашней странице КООНО
ГОСПОДСТВУЮЩИЕ ТЕОРИИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ 
и видообразование у птиц 
К.Е.Михайлов 
 

  СОДЕРЖАНИЕ

ЛЕКЦИЯ ПЕРВАЯ.   Макроэволюция и микроэволюция
ЛЕКЦИЯ ВТОРАЯ.   Видообразование
ЛЕКЦИЯ ТРЕТЬЯ.    Классический дарвинизм
ЛЕКЦИЯ ЧЕТВЕРТАЯ. Неодарвинизм

 

Москва 1995

 ЛЕКЦИЯ ПЕРВАЯ
Макроэволюция и микроэволюция

 Методологическому анализу всегда предшествует семантический (см. Логику науки: Карпович). Эволюция в разных смысловых значениях  - см. апории А. А. Любищева).
Антитеза: Макроэволюция - микроэволюция.
 
 Дело здесь не в различии или общности механизмов макро-  и микроэволюционных процессов (обычная тема обсуждения), а прежде всего - в разной ориентации (направленности) мышления при употреблении этих понятий. 
Макроэволюция.
Здесь обычно встают гносеологические (глобально мировоззренческие) вопросы о бытии мира и его создании.
Первый вопрос: - о направленности (=поступательности) развития (в геологическом масштабе времени), связан с фактическим выявлением эволюционных траекторий - в виде (а) усложнения органов (или систем органов) и (б) типологической преемственности макротаксонов (семейств-отрядов-подклассов-?классов) - на уровне принципиально возможных (= логических) переходов  внутри глобальных макротаксонов (типов-подтипов).
Примечание: Преемственность между последними не убедительна даже на типологическом уровне анализа (мощный хиатус)  и не подтверждается хронологически (все типы возникают уже на уровне докембрия-кембрия).
Вопросы о направленности и типологической преемственности - это эволюционная проблематика Кювье, Сэнт-Элера и Ламарка. Генеалогия (прямая кровная преемственность) здесь не рассматривается, как несущественная проблема. Примечательно, что по Кювье главный эволюционный тренд - усложнение нервной системы (т.е. развитие психики; по А.Н. Леонтьеву - см. Фабри -  у птиц и млекопитающих появляется особый тип - "перцептивная психика").

Второй вопрос - о целесообразности в принципиальной организации форм (строения целых органов и т.д.) и о глобальной гармоничной взаимосвязи в экологической организации. Это телеологический аспект разнообразия живого (см. Н.Я. Данилевского, А.А. Любищева). Для большинства эволюционистов здесь вопроса не было. Их интересовали траектории сотворения живого (пути воплощения замысла), а осмысленность этого процесса (само предначальное наличие замысла, предопределяющего конечные цели развития, т.е.  финальность, канализованность макроэволюции;  см. Назаров, 1984: Финализм в эволюционном учении) сомнению не подлежало. К слову сказать, Ч. Дарвин принимал высший контроль над эволюцией на уровне  типов-подтипов (см. Н.Я. Данилевского и А.А.Любищева).
Принципиально важно: каузальные аспекты эволюции ("внутренние" механизмы и детальная процессуальность перехода между таксонами) никогда не рассматривались серьезными естествоиспытателями на уровне макротаксонов, ибо эмпирическая значимость таких построений почти нулевая. Все эти построения неизбежно имеют философскую окраску и ничего не дают к пониманию фактически зримых процессов видообразования.
Сейчас ясно, что сам образ древа не годится для макроэволюции. Семейства одного отряда возникают (в летописи) в геологически короткий период - как пучок ветвей, далее продолжающихся принципиально неизменными в течение десятков миллионов лет (до вымирания или современности; см. схемы летописей, по птицам, к примеру - Unwin, 1994). 
 "Ветви" сопричастны друг другу конструктивно (т.е. типологически - суть дискретные варианты одного морфологического типа) и экологически (одна ниша в глобальном смысле - морские, околоводные, наземные, древесные и т.д.), но не генеалогически (не являются последовательными ветвями одного ствола). Т.е. сохраняется "дальний порядок" (термин теоретической физики) - в виде устойчивых морфогенетических параллелей (на их основе и выделяется линнеевский макротаксон и града Симпсона), но о "ближнем порядке" (генеалогия - образ ближайшего предка, узел ответвления) и речи быть не может.
 
В целом, картина выглядит как морфогенетический "взрыв" некой про-конструкции (ее таксономическое воплощение никогда не обнаруживается в летописи) с возможными, т.е. допустимыми по имеющемуся рисунку летописи,  дополнительными частными "взрывами"- (см. например летопись бескилевых). 
 
 Разговор о причинах этого "взрыва" и его процессуальности беспредметен - никаких данных. Ясно одно: вопреки адаптационистскому видению макроэволюции  этот взрыв не является результатом перехода в иную экологическую среду путем тихогенеза (то есть, как результат "следования" за меняющейся средой - можно было бы назвать это принципом гироскопа), ибо фактический  рисунок макро-таксонообразования не конгруэнтен (или очень грубо и редко) непрекращающимся изменениями среды. Налицо лишь экологические последствия "взрыва" (занятие новой глобальной  макрониши), но не экологические причины. Это принципиально важно. Другое дело, возможная связь этих "взрывных" моментов макроэволюции с глобальными экологическими катастрофами (геохимическими, биофизическими и т.д.), кардинально воздействующими на обмен веществ (кальцинацию, кератинизацию) и другие процессы в эмбриогенезе. Но это вопрос не разработанный.
 Что касается неодарвинизма, то механизмы микроэволюции здесь тривиально и бездоказательно ( см, Любищева) переносятся на макроэволюцию. От этого науки конечно не пребывает, но создается ложная видимость понимания (решенности) вопроса - классический вариант редукционизма (опять же см. Любищева). Предвзятая и по всему ложная идея (образ) дарвинизма и неодарвинизма - это таксономическая центробежность изменений (т.е. начинаются на уровне популяций и все тем же путем - тот же характер, те же причины и механизмы - постепенно разбегаются до уровня семейств, отрядов и классов). Бездоказательно и беспредметно. Не соответствует рисунку летописи (раньше ссылались на неполноту и без конца пририсовывали поперечные мостики). Можно принять такое мировоззрение как частное (и привычное) мнение, но не как научно обоснованную картину развития живого.

Микроэволюция.
Здесь ставятся совсем другие вопросы. Нет вопроса о траекториях и направленности. Никто никогда не отмечал направленности изменения на этом уровне. (Примечание: клина - слишком частная направленность, пространственная, а не временная, и часто субъективно трактуемая). Напротив, разнообразие низкоранговых таксонов (подвиды - рода) выявляется как "броуновское движение" (или колебательный процесс - норма для существования всего во вселенной, см. Н.Я. Данилевскиго) вокруг макротраекторий эволюции, т.е. в пределах макротаксона, не выходя за его рамки. Если нужен статичный образ, то это почки на ветке, а не ветви на стволе.
 
 В лучшем случае можно отметить, что есть по разному и сложно проявляющаяся повторяемость форм и их частей (морфологическая комбинативность и повторяемость) - отсюда все идеи о комбинативной или периодической системе организмов (Любищев;  и др.) . 

Примечание: идею такой системы можно принять, но не в платоновском смысле - как идеальную реальность, а чисто конструктивно - как поиск рационального языка, позволяющего лаконично описать сложное разнообразие переменных при четкой дискретности и сложной повторяемости их признаков. Сворачиваемость информации - одна из главных гносеологических функций науки( см. к примеру, В.В. Налимова, Вероятностная модель языка..).
 
Целесообразность здесь также мыслится совсем в другом смысле - это не вообще говоря сложность и гармоничность организации живого, а частные сообразности (конгруэнтность) в строении и образе жизни. Именно в этом смысле и можно говорить о приспособленности на микро-эволюционном уровне - вместо целесообразности на уровне макроэволюции.
 
Лексическая и семантическая беспечность, если, конечно, не безграмотность, - касательно структуры и свойств языка как средства отображения действительности (то, чем справедливо возмущался Любищев) породила массу несуществующих вопросов и лексических фикций в той области естествознания, которая именуется учением об эволюции. 

  На уровне разнообразия микротаксонов каузальный аспект (внутренние механизмы и процессуальность морфологического сдвига и побуждающие его внешние, демографические условия) как и аспект частной экологической сообразности формы (адаптация в тривиальном, выморочном смысле слова) приобретают решающее гносеологическое значение. Напротив, оба вопроса не стоят (второстепенны) в размышлениях о макротаксономическом разнообразии и макроэволюции.
 Как мы видим, понятия макроэволюции и микроэволюции мыслятся на самом деле в контексте разных вопросов. И вопросы эти, что главное, результат разной гносеологической (здесь - познавательной) направленности ума. Формально-лексические значения микротаксономии и макротаксономии близки (с точки зрения исходной задачи таксономии - типологического упорядочивания живого разнообразия - см., кстати, Любарского, Журн. Общ.Биолог. 1991, о сути типологии Линнея и Фомы Аквинского), но их эволюционно-гносеологическая подоплека существенно различна, и анализ разнообразия на этих разных уровнях приводит к разным вопросам об организации живого и его изменения во времени.
 Это прекрасно знали до Дарвина,  поэтому Ламарк и говорил о двух принципиально разных модусах эволюции - поступательном (выявляется на макротаксонах) и адаптивном, или хаотическом (микротаксономия). Дарвин, намеренно ли или нет, свел эти два модуса в один, то есть, попросту удалил первый, сказав что направленность эволюции (на уровне макротаксонов и глобальных семифилезов) есть стохастический результат хаотического броуновского движения микротаксонов. На неразумность и беспочвенность этого утверждения указывал А.А. Любищев (его афоризм, не буквально,- случайность и бессмысленость не могут дать осмысленного ни при каком раскладе).
Примечание: Это и так понятно. Направленное движение газа есть результат градиента (внешнего поля), а не самого броуновского движения молекул газа, хотя первое всегда и осуществляется посредством второго. Каждая молекула находится в поле градиента, но продолжает совершать и броуновское движение. Причины этих двух составляющих движения молекулы различны.
 
Наш вывод на этом рубеже. Не только различны ответы, получаемые при анализе макро- и микротаксонов, но и провоцируемые микро- и макро- разнообразием вопросы глубоко различны, почему сводить их в единое русло полемики не интересно, если не бессмысленно (спор беспредметен). 

 Анализ механизмов макроэволюции давно вышел за рамки "дарвиновского мировоззрения" и ушел в область отвлеченного "теоретизирования" (особая область "текстовых игр" на языке психолингвистики) - решается философами, кибернетиками, синэнергетиками и математиками. Число концепций растет с каждым годом (см. Старобогатов, Левченко, 1993 -Журн. Общ. Биол.). Чем бы дитя не тешилось, - лишь бы печаталось. Разбираемые вопросы (и язык) мало имеют отношение к предметной области биологии.
 
ЛЕКЦИЯ ВТОРАЯ.
Микроэволюционная проблематика - видообразование

 Итак, ниже мы говорим только о микроэволюции, то есть, о тех конкретных (а не общефилософских) вопросах, которые встают перед нами при созерцании таксономического разнообразия низкого ранга (популяции - виды - рода). Это та исходная фактическая база, которая побуждает к размышлениям о природе таксона и таксонообразовании.
Примечание: тривиальный перенос проблематики этого уровня (причины, обстоятельства, механизмы) на уровень макротаксономии некорректен с научной точки зрения, ибо суждения о макротаксономии и микротаксономии не находятся в отношениях следствия и посылки. Возникающие при анализе этих феноменов вопросы неконгруэнтны; в частности, макротаксономия порождает глубокие вопросы, невидимые не горизонте микротаксономии  (см. лекцию 1). Идеологи-ческие же предрассудки и предопределения нас здесь не интересуют.
 
Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих: отклонения формы (центробежная составляющая) и удержания формы - (центростремительная составляющая). Образование новой формы - как таксономической реальности (если мы не рассматриваем, конечно, эту реальность как условный "стоп-кадр" в непрерывном потоке изменения - к чему скатывается только неодарвинизм, см. ниже) -представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов. 

Отсюда два коренных вопроса, вытекающих из охватывания умом фактического микро-таксономического разнообразия.
 Первый вопрос - какова природа изменчивости, т.е. что является ее внутренним  источником и каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).
Второй вопрос - (особенно важный при принятии идеи трансформизма) - как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях - на исторической и, более того, геологической шкале.
Примечание: дискретность таксонов можно объяснить как вырождение  (через элиминацию) непрерывного разнообразия, но устойчивость формы во времени (одна генеалогическая линия) неизбежно требует самостоятельного объяснения.
 Поэтому, как справедливо указывает М.А.Шишкин (1988), любая эволюционная (микроэволюционная-КМ) теория должна  ответить на оба этих вопроса, а не только на первый. Игнорирование второго вопроса делает теорию неполной и приводит к некорректному решению первого вопроса.
 Сама по себе процедура дивергенции (видимого отклонения в признаках) составляет каузальный аспект видообразования ("внутренние" причины и "внешние" условия, провоцирующие или препятствующие отклонению). Телеологический аспект видообразования - это взгляд на процедуру видообразования с экологической точки зрения  ( "частная экологическая сообразность формы", то есть,  соответствие деталей строения и наследуемых деталей физиологии особенностям среды обитания).

 "Внутренние" причины  и "внешние" условия видообразования
 Два факта - факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии - привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух основополагающих независимых факторов, в принципе определя-ющих возможность такого изменения форм, какое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие и определяет процесс  и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними" причинами видообразования.
  Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие - избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это
а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме -  пространственное обособление малой группы или - появление малого изолята) и б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как "внешний оценщик", - мера (порог) достаточной сообразности формы среде обитания и, в частности, как элиминирующий отбор или элиминация при отсутствиии достаточной сообразности. Элиминирующий отбор ( далее элиминация) всегда подразумевался (как нечто само собой разумеющееся) и до Дарвина.
 
Дарвинов естественный отбор, когда "внешней" селективной ценностью наделяются мельчайшие отклонения  - это совершенно особый фактор. Это теоретическая фикция, призванная выразить в краткой форме (и более в количественной, чем в качественной оценке) фенотипические последствия конкурентных ("социально-экономических" ) отношений ниже порога достаточной экологической сообразности формы. 

  Если достаточная экологическая сообразность - условие очевидное, то естественный отбор -  фактор далеко не очевидный и принимается как таковой (в теории) только при выполнении целого ряда оговорок относительно свойств изменчивости и характеристик конкуренции.
 "Естественный" (дарвинов) отбор - это особое проявление (аспект) борьбы за существование (=диффузной конкуренции), и прежде всего внутривидовой борьбы, когда (и только когда) борьба эта может быть признана: (а) крайне напряженной и (б) длительно неослабеваемой в (с) одном и том же направлении (Дарвин,
Происхождение видов; см. также Данилевского, Примечание 1).

 Если эти условия не выполняются (по разным причинам), то  конкуренция в принципе (в теории) не может принимать характер дарвиновского отбора, что сам Дарвин прекрасно понимал (см. ниже "Дарвинизм").

Примечание: К сожалению, в настоящее время многие орнитологи сплошь и рядом пользуются понятиями "конкуренция" и "отбор" как расхожими фразами (лексическими трафаретами) и более того, чуть ли не синонимами, не различая конкуренции в широком и обыденном смысле этого слова (любое локальное и недолговременное столкновение из-за пространства и ресурсов) и дарвиновской конкуренции, с одной стороны, а также тривиальной элиминации и дарвиновского отбора на переживание, с другой. Из-за такой нестрогости мышления (или лексической безответственности) в большинстве случаев лучше всегда говорить только о достаточной экологической сообразности и употреблять понятие "отбор" в строго дарвиновском смысле, когда в этом есть существенная необходимость

Телеологический аспект видообразования.
 Телеологический аспект второстепенен, и хотя несомненно представляет самостоятельный интерес, не может предопределять наше отношение к решению каузальных вопросов видообразования. Во-первых, акцент на соообразности формы психологически имеет макро-эволюционную подоплеку и потому исторически (и концептуально; см. ниже) окутан мощными обще-мировоззренческими и идеологическими наслоениями. Эти наслоения сужают когнитивные карты исследователя и сплошь и рядом заводят его в область лексических трафаретов и смысловых (причинно-следственных) тавтологий.
Здесь важно видеть мотив обращения к вопросу. Примечание: как говорят психолингвисты, не зная мотива написания текста, мы не можем до конца понять смысл, вложенный в него авторов.
 В мотивационном плане фокусирование внимания на частно-экологической сообразности диктуется установкой "сверху" -  ложно понимаемой "необходимостью" решить вопрос глобальной целесообразности живого (что, конечно, поражает воображение и не перестает удивлять человечество - см. Данилевского) в строго рационалистическом ключе.
Примечание: и  здесь вопросы микро- и макроэволюции неконгруэнтны. Частная экологическая сообразность, с одной стороны, и гармоничное устроение живого (органов, тканей, биосферы), с другой, - суть воросы разного достоинства (язык XIX века) или разных оценочных шкал (язык XX века). Сводить второй к первому (как следствие к причине) некорректно.

 Если же отвлечься от этой общефилософской "задачи" и спуститься на уровень видов, то трактовка частной экологической сообразности формы оказывается весьма субъективной вообще, и, в частности, применительно к разным группам организмов. Беспристрастный анализ показывает, что даже многие семейства растений - вопреки расхожему мнению - оказываются совершенно не адаптированными к глобальным характеристикам среды обитания (целой климатической и географической зоны -см. Дударь, Журн.  Общ. Биол.), но существуют здесь долго и дают таксономическое разнообразие несмотря на несоответствие на уровне более высоком, чем тот, на которым мы хотим рассматривать необходимость соответствия как главный фактор, побуждающий изменения.  Естественно, этот факт несоответствия ставит под вопрос все исходные эколого-демографические посылки дарвинизма уже в теории (конкуренция - как рычаг изменения, и т.д. ), но это особый и частный на данном этапе вопрос критики исходных посылок концепции естественного отбора (детальнейший и лучший, по беспристрастности, разбор этих посылок был сделан Н.Я. Данилевским; их критику см. также у LoЖdrup).
 У животных, и особенно высших, морфо-физиологическая приспособленность к среде обитания выявляется не на уровне видовых и родовых отличий, а на  более глубоких уровнях организации - в его семейственных, или даже отрядных характеристиках (кстати, стоит здесь вспомнить раннюю концепцию Дарвина об "ограниченной адаптации"), которые мы, на уровне микротаксономии, должны принимать как нечто заранее данное. Что есть, то уже есть, и что тут еще сказать (Данилевский).
Примечание: достаточно отметить, что до 50х годов текущего столетия большинство зоологов принимали как нечто само собой разумеющееся, что подвидовые и видовые отличия не связаны с адаптацией к среде обитания (см. Lack - Введение в Ecological Isolation). То есть, им была чужда идея "мелочного отбора", столь характерая для "генетических" неодарвинистов 60-70х годов. Но это особый вопрос (см. Примечание 6 в Приложении).

 Когда же наблюдается "тонкое" соответствие мелких особенностей морфологии используемым участкам и элементам среды (это соответствие всегда опосредовано у птиц определенным узором поведения), то легко можно перепутать, что под что здесь подгоняется: морфология под среду - через отбор, или поведение матричного изолята активно корректирует отношения с частной средой за счет целесообразного использования тонких особеностей морфологии (см. к примеру,  S. Peters;  Block et al., 1991).
Примечание: речь идет о выборе и предпочтении - на уровне индивидуумов, и жестких социальных традициях - на уровне группы, то есть, в конечном счете, о природе и наследовании ориентационно-поисковой сферы поведения и перцептивного мира особи, с одной стороны, и социо-психологии высших позвоночных, с другой.  Поведенческая корректировка является главным содержанием социо-психологической (экологической) истории вида у птиц, которая неконгруэнтна по скорости и механизмам с его морфологической историей (это особый огромный вопрос; см. Михайлов, 1991).
 
ЛЕКЦИЯ ТРЕТЬЯ
Господствующие теории видообразования. Классический дарвинизм.

 Рассмотрим, как меняется отношение к "внутренним" и "внешним" факторам видообразования в разных концепциях эволюции (читай - микроэволюции; разговор идет только об этом уровне). Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы. Снова напомним, что в каузальном смысле любая эволюционная теория обязана не только  указать "внутренний" источник изменчивости, но и объяснить причины постоянства формы, устойчивость ее осуществления (М.А.Шишкин, 1988).
 В экологическом аспекте (если теория пытается объяснить сообразность формы среде обитания) теория должна показать фактически такую сообразность (как универсальное явление) в признаках того таксономического уровня, на котором рассматривается процедура таксонообразования. Аппелируя к дарвиновскому отбору, теория обязана не только  указать  как этот фактор мог бы (в  теории) быть ответственным за сложность фенотипической перестройки, но прежде всего, показать фактическую выполнимость (в живой природе) тех оговорок (условий), при которых - и только при них -  допущение этого фактора теоретически оправдано (см. Лекцию 2).

Классический дарвинизм
 Изменчивость и  наследуемость как два краеугольных  камня эволюционного процесса и  два  его  разнонаправленных  фактора  ("разводящий" и  "удерживающий") были достаточно хорошо изучены  еще  до  Дарвина (см. Дарвин, Происхождение видов; Данилевский, Критические исследования дарвинизма, том 1; см. Приложение, Примечание 1). Наследственность рассматривалась именно как самостоятельный фактор, удерживающий воспроизводящуюся форму в рамках каких-то ограничений. Эти границы, предел или порог изменчивости, и составляли содежание понятия "вид" (вид то, что существенно устойчиво). То есть,  наследственность (=наследуемость),  как фактор, это синоним меры постоянства, устойчивости формы в поколениях.
Примечание: то есть, речь идет не о механической передаче каких-то дискретных источников информации - будь-то гены, или, как раньше говорили, кровь, а о всем комплексе механизмов, обуславливающих типичный онтогенез. Хромосомный аппарат - лишь необходимая составляющая этого комплекса, запускающая развитие и определяющая саму возможность материального воспроизведения нового индивидууама. Устойчивый характер (путь) этого воспроизведения не является свойством хромосом (генов), но свойством всей сбалансированной системы развития. Развитие идет в морфогенетическом поле -( см. также теорию биологического поля А.Г.Гурвича).

 "Додарвиновские" естествоиспытатели были великолепно знакомы с фактичекой базой селектогенеза (искусственного отбора) и эмбриологии (в отличие от неодарвинистов и отчасти самого Дарвина - см. его казусы о грушах, дынях и т.д.) и в своем понимании изменчивости и наследственности (см. Данилевского) были крайне близки  к современному толкованию этих факторов в контексте эпигенетической концепции эволюции (ср. Шишкин 1988). У Дарвина уже заметно другое понимание свойств изменчивости и наследственности. Вопреки фактам, возможности изменчивости завышаются (в угоду смысла теории отбора), а роль наследственности понижается (опять же см. Данилевского).
 Изменчивость, несмотря на различные оговорки,  Дарвин признавал - по смыслу всего учения - дискретной и практически неограниченной (Дарвин, Происхождение видов; см. также построчный разбор у Данилевского; фактически это не так - см. Данилевского и Любищева). Из всех видов изменчивости (факти-чески документированных) в основу своей теории Дарвин положил именно малые (ничтожно малые),  крайне медленно и постепенно накапливающиеся.
 Что касается наследственности, то отдавая должное самому факту высокого генеалогического постоянства видов, т.е. наследуемости,  Дарвин, в отличие от многих своих предшественников-эволюционистов, выводил это постоянство не столько из наличия некоего внутреннего  удерживающего целостность формы  фактора,  сколько из постоянства условий обитанияЭто явная ошибка - крайность, так как малые изоляты начинают диверги-ровать и при тех же условиях обитания (в силу самого факта, что они являются малыми изолятами - см. Неодарвинизм).
Примечание: Неодарвинизм впадает в другую крайность - постоянство удерживается здесь перемешиванием генов в общем мешке, т.е. панмиксией.  Эпигенетические концепции занимают по этому вопросу здравую (и старую - додарвиновскую) позицию. Мне только не ясно, почему М.А.Шишкин считает, что Дарвин также понимал наследственность как и в теориях эпигенеза , это явно не так - см. Данилевского).

 Специально проблему осуществления организма,  т.е.  фактические закономерности онтогенеза, эквифинальность развития и саму процессуальность перестройки (ее образ, модель) Дарвин  не рассматривал.

 В плане "внешних условий", Дарвин не распознал значение изоляции как важнейшего фактора, провоцирующего изменчивость, - "отпускающего" ее за некие обычные пределы, причем очень по разному у разных видов, т.е. в зависимости от наследственной "конституции" (=степени помехоустойчивости онтогенеза на языке эпигенетических воззрений), хотя фактический материал в этом направлении (и прежде всего у селекционеров) был накоплен огромный (см. Данилевского). Отчасти это явилось следствием того, что a priori он принимал изменчивость неограниченной.
 Примечательно, что именно в этой точке Дарвин сделал небезинтересную ошибку, проведя неверную (некорректную), во-первых, и неполную, во-вторых, аналогию "естественного отбора" с искусственным (селекцией). Некорректность в том, что у подбираемого заводчиком индивидуума нужного состояния признака еще нет, то есть, отклонение не перешло тот порог, за которым, например, покупатель (реальный оценщик) предпочтет носителя этого состояния (Дарвин это подчеркивал неоднократно). Заводчик предвидит (предполагает) будущее состояние признака, зная инерционность наследования (т.е. оценивает  по существенному, но еще не состоявшемуся отличию). Но "естественный отбор" ничего не знает и не предполагает и может "оценивать" только текущее состояние признака.
 Неполнота аналогии в том (нельзя здесь не согласиться с Данилевским, опиравшимся на само мнение заводчиков), что суть селекции не столько в подборе особого отклонения, сколько в репродуктивной изоляции линии производителей, что провоцирует (de facto) изменчивость. Отсюда и афоризм Н.Я.Данилевского (цит. по памяти): не те виды дали разнообразие пород и сортов, с которыми работал человек (тезис Дарвина), но с теми видами человек большей частью и работал, у которых обнаруживал природную предрасположенность к изменчивости (хороший пример - дрозофила); а те которые не были предрасположены (гуси, утки, фазаны, павлины - в сравнении с курами, голубями и т.д. ) так ничего и не дали.
 
Итак, вопреки мнению Дарвина, аналогом искусственного подбора является в природе как раз сама изоляция малой группы, а не конкуренция. Но если в селекции изоляция производителей,  "освобождающая" изменчивость, все-таки может сопровождаться подбором (благодаря грубому вмешательству заводчика), то в природе изоляция и отбор несовместимы. Изоляция как раз снимает напряженность конкуренции ( создается конкурентный вакуум), т.е. саму движущую отбора; этим и провоцируется изменчивость (см. Ловдрупа, и др.). Принимая первое (изоляцию), приходится отказываться от второго (отбора - как движущего фактора). 

 
Примечание: Майр вопреки всему смыслу "его" учения об изоляции, как бы "не замечает" коренного расхождения со своим великим соотечественником. Впрочем, это опять не более как "английский стиль" в науке. Данилевский, при всем его уважении к Дарвину, был потрясен с какой легкостью тот -  упоминая о возражениях своих современников (не менее великих, кстати сказать)  - продолжает дальше излагать свои мысли в прежнем ключе без каких-либо серьезных комментариев - как-будто никаких возражений и вовсе не было.

 Дарвин это прекрасно понимал, поэтому и настаивал на том,  что видообразование идет на больших площадях,  - на больших массивах особей, как раз по принципу "черной королевы": медленно меняется cреда, а за ней медленно, стохастически, меняется массив особей. Но такая модель уместна только для изображения "линейной" эволюции вдоль какого-то очевидного абиотического градиента, но никак не годится для активного дивергентного процесса, особенно множественной "адаптивной" радиации (напряженнейшая конкуренция будет "задавливать" проявление изменчивости; Лоудруп). Но главное, сам факт наличия дарвиновской конкуренции в природе был и остается голословным допущением (см. Пианку - всегда выносится в прошлое). Так или иначе (касательно теоретических возможностей дивергенции в больших массивах  особей), но факты против этого утверждения Дарвина. Если в викторианскую эпоху хорошего географического анализа микротаксономического разнообразия еще не было (было время коллектирования), то сейчас вывод однозначен (для птиц по крайней мере): изоляция малой группы является непременным условием, вызывающим морфологическую дивергенцию (см. Неодарвинизм).
 В гносеологическом аспекте учение Дарвина является не столько каузальным, сколько телеологическим (или псевдотелеологическим по Данилевскому и Любищеву), ибо весь анализ подчиняется здесь особой цели - объяснить глобальную целесообразность живого и (временами) частную приспособленность (=частную сообразность среде обитания) то есть, предвзято (см. выше о сомнительности такого подхода: Дарвин преувеличивает отдельные черты соответствия и игнорирует вопиющие факты несоответствия; см. Данилевского, Берга, Любищева). Для Дарвина это центральная проблема эволюции (среда "лепит" организм). Все вопросы изменчивости,  наследуемости  и  географии  форм  рассматриваются сквозь призму "внешней" приспособленности. По Дарвину необходимость в приспособлении к внешней (окружающей) среде обитания является первопричиной  всякого эволюционного сдвига; это главный мотив дивергенции.
 Примечание: при таком подходе проверочным утверждением будет: если нет различия в среде обитания, то не должно быть и изменений. Этому прямо противоречит - с точки зрения наших нынешних знаний о реальных границах птичьей толерантности (многие виды - потенциальные космополиты) - гигантское разнообразие, на уровне подвидов и очень близких видов, островных изолятов у птиц, обитающих в тропиках в совершенно идентичных условиях и сходных биотических комплексах (близко расположенные острова Индонезии, Океании, Карибского бассейна и т.д.
 
Именно  для объяснения движущей силы приспособления (а не вообще говоря эволюционного сдвига и таксономического ранообразия) и выдвигается Дарвиным идея естественного отбора. Поэтому вне необходимости довольно точного (по Дарвину  -  очень высоко степени!) соответствия конкретным условиям обитания, удерживаемого (обязательное условие) с участием  "внутренних" (не социальных) механизмов наследования (через передачу гамет или вегетативным путем) разговор об отборе, как дарвиновском факторе, лишен всякого смысла. 
 

Примечание. Из телеологического "начала" учения  Дарвина вытекает все современное адаптационистское мировоззрение, и на этом камне строится здание эволюционной экологии. Примечательно, что именно эта сторона учения Дарвина и привлекла к себе внимание широкой, научной и ненаучной, аудитории в XIX веке и вызвала несогласие многих крупнейших биологов того времени (гистологов, эмбриологов, ландшафтоведов; см. Данилевского).
 
 Итак, суть  учения Дарвина - в естественном отборе (подборе), как особом проявлении борьбы за существование (=напряженной диффузной  конкуренции; см. Приложение, Примечание 3), призванным объяснить сообразность формы и среды. Весь фактический арсенал учения об изменчивости форм рассматривается Дарвиным тенденциозно (см. добросовестный анализ у Данилевского), учение о наследуемости, как самостоятельном факторе, умаляется. Поэтому дарвинист видит за изменчивостью только один мотив - необходимость приспособления к "внешней"среде обитания (его афоризм: "среда лепит форму"). Наследственность всегда готова уступить требованиям изменчивости; последняя имеет центробежный характер в таксономической иерархии.
Примечание. Тенденциозность подхода  Дарвина к анализу природы таксономческого разнообразия очевидна: каузальный аспект видообразования - фактически более документируемый - ставится в полную зависимость от отношения к телеологическому аспекту, гораздо менее очевидному. И эта тенденциозность понятна (по человечески), если поискать мотив  - что более всего поразило (завлекло) внимание Дарвина? Во-первых, общая целесообразность в организации живого (вопрос нерешаемый на объектном языке рациональной науки, - отношение к нему определяется исключительно мировоззренческими метаустановками иследователя, а "верующий в науку" обыватель просто вписывается в круг господствующих "коллективных представлений" - см. Э. Дюркгейма). Во-вторых, поразительные (некоторые) факты точного частного соответствия формы и характера "обращения со средой" (например, дарвиновы вьюрки - обычно использующие этот пример знают только картинку морфологич-еских вариаций клюва, не зная истинной географической картинки и, главное, всей реальной картины отношения со средой этих разноклювых созданий). Сказалась и ошибка в понимании искусственного отбора (а аналогия его увлекла).
 Но пожалуй одно из важнейших обстоятельств в том, что Дарвин находился под гипнозом активно развивающихся в Англии упрощенных  социо-экономических теорий. Пораженный демографическими выводами Мальтуса (неизбежная нехватка ресурсов и пространства из-за размножения организмов в геометрической  погрессии), он не учитывал ни регулярности массовой неселективной смертности у беспозвоночных и низших позвоночных (см. примеры Данилевского, Andawarta и ХХХ), ни активной регуляции численности - в зависимости от плотности популяции, у высших позвоночных (участие - неучастие в размножении, контроль над размером кладки, выживаемостью птенцов и другие более сложные механизмы).
 Примечательно, что принцип естественного отбора - во всех  деталях - был сформулирован и опубликован ("On Naval and Arboricultur") шотландцем Патриком Мэттьюcом еще за тридцать лет до публикаций Дарвина (см. Country life, 6, 1994) "; (Дарвин лично не был знаком с работой, он как раз отправился на Бигле, но это не важно, его дед Эразм Дарвин исповедовал, в принципе, те же идеи). Психологически, Дарвин просто не мог не влиться в струю формирующихся в Англии новых коллективных представлений. Английская же мысль развивалась в мелко-рационалистическом ключе, накладывая жесткие принципы искуственных и отвлеченных экономических моделей на живую природу и даже на эмоционально-душевную сферу человеческой активности (например, принцип утилитарности Иеремии Бентама, с которым Дарвин наверняка был знаком).
 
 Ахиллесова пята Дарвинизма в плане эмпирической значимости учения - учение о напряженнейшей непрекращающейся конкуренции. В отличие от многих своих последователей Дарвин понимал, что факт увеличения силы наследования в поколениях ставит его учение в "критические условия", так как в этом случае "выход" эволюирующей формы за пределы материнского вида (процесс очень медленного приспособления к среде путем накопления ничтожно малых отклонений) возможен только при крайней напряженности и  длительной неослабляемости борьбы за существование в одном и том же направлении. Данилевский считал это условие самым слабым местом в теории Дарвина, т.к. этот пункт в принципе проверяем и его универсальное соблюдение должно быть корректно продемонстрировано сторонниками теории.
 
Сам Н.Я.Данилевский отрицал возможность выполнения этого условия и приводил много конкретных убедительных примеров "против". Неселективная массовая смертность (регулярное явление у членистоногих, рыб, грызунов) постоянно будет сводить на нет все начальные усилия отбора. В таком демографическом ритме новшество не сможет "встать на ноги", ибо начальные усилия отбора будут постоянно срываться последующим конкурентным вакуумом (как следствие того, что в необходимости усилить наследование благоприятного отклонения (фактически достоверное требование) отбор (как допускаемая для объяснения фикция) долгое время "черпает воду решетом" или, другими словами, катит шар в гору по крутой, - небольшое  ослабление удерживающего, и шар покатится вниз с нарастающей скоростью; см. теории эпигенеза). Этот контрдовод, по последствиям для теории, на самом деле не слабее кошмара Дженкинса. 

  Примечание. В действительности  все гораздо хуже для дарвиновых посылок, чем полагал Данилевский. Наличие дарвиновской "борьбы" в природе было и остается негласным "допущением общественности" - серьезных и корректно документированных примеров ее не могут (совсем!) привести даже непредубежденные к дарвинизму экологи, специально изучавшие ее в природе (см. Пианка " Эволюционная экология" и его специальные исследования  сообществ ящериц в Африке и Австралии). Многочисленная же документация природной жизни таких глубоко социальных и психически высоко развитых организмов как птицы и млекопитающие показывает, что в критические моменты отношений со средой (как правило недолгие, кратковременные) решающее значение играют целесообразные поведенческие реакции группы (эффективные социальные традиции). Отбор лишь действует грубо элиминирующе - отсекает психически и физически неполноценных особей. В противном случае (при мощных абиотических и биотических катастрофах - засухах, заморозках, эпидемиях) - даже у этих организмов (как и у низших) наблюдается массовая неселективная смертность  (уцелевают стада, поселения, т.д.  которым локально географически "повезло"). А если она и селективная (остались "лучшие" в борьбе за резко ограниченные ресурсы), то кратковременность критического момента и массовая смертность  (=конкурентный вакуум) сводят на нет усилия (=вступает в действие контрдовод Данилевского).

 Можно лишь поражаться некритическому отношению к этому
краеугольному (и проверяемому) положению теории (учение о борьбе, которая в принципе могла бы играть роль отбора). Остается допустить чисто психологическую подоплеку такой невнимательности (своего рода подсознательное чувство самосохранения), ибо без выполнения этого условия концепция автоматически  "не работает".
  Остается добавить, что Дарвин не давал определения вида, поскольку считал вид и разновидность в равной степени условными категориями (логично - если процесс дивергенции равномерно центробежный, без хиатусов). Значимость репродуктивной изоляции - как критерия вида (додарвиновский принцип неодарвинизма) и значимость механизма поддержания таксономичекого своеобразия формы - он отрицал. Специальный отбор на совершенствование изоляции (чтобы не допустить скрещивания) отрицал категорически (см. Любищев, афоризм Дарвина по поводу не-сопрививания деревьев в лесу) (см. Приложение, Примечание 4). Учение Дарвина также характеризуют как случайное,  но это для нас не столь важно, поскольку мы говорим только о микроэволюции, и на этом уровне все сравниваемые концепции нельзя отнести к номогенезу ни в смысле Берга, ни в смысле Любищева.
 
ЛЕКЦИЯ ЧЕТВЕРТАЯ
Неодарвинизм (Синтетическая теория эволюции; СТЭ)

Первое: историческая преемственность
 Синтетическая теория эволюции (СТЭ) никаким синтезом дарвинизма с генетикой не является (см. подробное расмотрение вопроса в Шишкин 1988). Но и преемственности с додарвиновскими представлениями не выявляется тоже. Самое плохое в СТЭ - это эклектическая смесь - на уровне исходных посылок - самых различных положений (что и именуется здесь синтезом), среди которых есть и с очевидностью верные, и заведомо ложные. Поэтому здание СТЭ без конца лезет по швам, и СТЭ раскалывается на огромное число противоречивых дочерних "теорий", различающихся по тому, на каком из положений они акцентируют свое внимание.
  Расхождение с Дарвиным почти по всем пунктам, как во внешних условиях, так и по внутренним механизмам. Более того, это концепция другой ориентации. СТЭ не интересует телеологический аспект эволюции, ссылки на дарвиновскую приспособленность здесь очень уклончивы. Большинство "пассивных" неодарвинистов принимают - в отличие от Дарвина, очевидную безразличность (к внешним условиям) многих характерных видовых признаков, и лишь признают (бездоказательно), что это коррелятивные отголоски важных адаптивных изменений (не указывая каких). Разговоры о местных факторах отбора или векторах отбора отвлеченны (просто расхожие фразы), так как, во-первых, не стоит вопрос о том, что отбирается (отбирается и все тут), а во-вторых, игнорируется тот факт, что изоляция (важнейшее условие начальных моментов дивергенции в СТЭ) как правило характеризуется конкурентным вакуумом, то есть, неселективными обстоятельствами (подробно это разбирается у Лоудрупа и его последователей - M.Breton, V.Geist).
 
Такая неряшливая противоречивость (граничит с безразличием) неодарвинизма к данным вопросам есть результат того, что СТЭ интересуется именно каузальным аспектом видообразования. Каузальна же СТЭ не из-за каких-то изначальных гносеологических установок, в силу которых она отрицает телеологический аспект микроэволюции (не отрицает и потому задним числом все время хочет как-то увязаться с представлениями Дарвина об отборе), а в силу своей отправной точки следования ("генетических посылок"), что и задает изначально иную направленность мышления. 

 
  То есть, исходные мотивы основоположников СТЭ иные, чем у Дарвина (см. выше). Их разволновал тот факт, что все таксономическое разнообразие можно вывести как пасьянс дискретных карточек (генов). То есть, все внимание изначально отдается процессуальности преобразования (что его движет изнутри и как), а не вопросам целесообразности (для чего?). Дарвин и неодарвинисты смотрят на таксономическое разнообразие с разных берегов.
Конкретные расхождения с дарвинизмом
1) По СТЭ дивергенция идет (по крайней мере начинается) в изоляции; к тому, что это противоречит концепции селекции через конкуренцию - безразличие. По Дарвину дивергенция идет на больших площадях, в переизбытке особей (на пике численности). Для Дарвина это не только исходная (хотя и ложная) демографическая посылка (им давлеет мальтусовский образ постоянно перенаселенного мира), но и сознательное теоретическое условие выполнимости принципа отбора.
2) По СТЭ вся фенотипическая изменчивость сводится к генетической (центральное положение теории). Форма не обладает собственной инерционностью (к изменениям) в поколениях. Изменение генов с необходимостью диктует изменение формы, а временная устойчивость формы, даже при огромном ареале, поддерживается только панмиксией (фантастическое условие). По Дарвину определенная изменчивость не сводится к неопределенной. Между ними существуют сложные отношения (хотя каковы они Дарвина не интересует). Устойчивость формы в поколениях непосредственно опредляется ее инерционными свойствами, но в конечном счете - неизменностью среды. Изменение среды с необходимостью диктует (хотя и медленно и сложно) изменение формы.
3) По Дарвину вид, подвид и т.д. - условные категории, выделяемые в потоке дивергентных процессов; репродуктивая изоляция - случайное (ненамеренное) последствие дивергенции. По СТЭ вид - объективная реальность, защищенная репродуктивной изоляцией. Существует особый вектор отбора (здесь - простая элиминация неполноценных гибридов) на поддержание этой изоляции, дабы "не размешать" удачные сочетания генов.
 Коренное сходство дарвинизма с неодарвинизмом.
Вся мысль только об изменчивости. Дарвин признает наследственность, как причину инертности изменения, но она ему вроде бы как мешает, так как факт медленного  повышения устойчивости наследования в поколениях (отбор катит бочку в очень крутую гору) вынуждает его признавать невероятную силу конкуренции. В неодарвинизме эта обстоятельство устраняется. Онтогенез рассматривается как несущественная промежуточная дистанция между генами и признаками и представление об изменчивости автоматически доводится до абсурда (меняются гены - меняется организм). Поэтому даже серьезные орнитологи-систематики начинают говорить о том, что форма меняется постоянно (в каждом поколении), не видя никакой устойчивости.
 В силу вышеизложеного, в обеих концепциях организм (все индивидуальное развитие; метасистема по отношению к геному) оказывается совершенно незащищенным по отношению к разного рода "возмущающим" факторам, в дарвинизме - к изменению внешней cреды ("среда лепит организм"), в неодарвинизме - к изменению генотипа (фенотип линейно связан с генотипом).
Форма с необходимостью следует этим изменениям; в неодарвинизме эта поддатливость принимает комические формы.
 Обе концепции - в разной мере - не учитывают (1) значительно большую инерционность (помехоустойчивость) индивидуального развития (см. Эпигенетические концепции); (2) разницу этой инерционности в отношении "внешних" (среда) и "внутренних" (генотип) возмущений у разных групп организмов; и в частности, (3) возрастание устойчивости индивидуума (автономности всего онтогенеза) к "внешним" возмущениям вдоль главного тренда эволюции - от низших организмов к высшим (2 и 3 - не учитывают и многие концепции эпигенеза).
 Разберем подробнее содержание СТЭ, выделив ее положительные и отрицательные посылки.

Учение об изоляции.
Главное положительное и фактически верное зерно в СТЭ - это учение о пространственной (и как следствие - репродуктивной) изоляции как важнейшем "внешнем" условии, провоцирующем дивергенцию. Безусловная важность изоляции показана на основе детального географического анализа таксономического разнообразия родов, видов и подвидов у птиц (см. Майра).
Примечание: Учение о важности изоляции в природе соответствует не-дарвиновскому пониманию селекции (здесь -искусственного отбора), где важнейшем пунктом является не подбор производителей, а сам факт имбридинга (см. выше о некорректности дарвиновой аналогии). Кстати, классификация вариантов изоляции была разработана в полной мере еще до Майра - в конце XIX века, также орнитологами (см. ХХХ).
 Изоляция дополняется демографическим условием - падением численности, то есть, речь идет о малом изоляте. Случайное изменение генофонда малого изолята (автогенетические процессы или дрейф генов - фактически доказанная реальность) каким-то образом приводит (точнее - может приводить, хотя и не всегда) к реакции формы, выражающейся в ее дивергенции (отклонении фенотипа).
 Другое дело, что объяснение этого процесса (причин и характера трансформации флюкса в генофонде в отклонение фенотипа), в том числе перевода нового фенотипа в состояние устойчивого наследования и его дальнейшая помехоустойчивость при разрушении изоляции и гибридизации с исходной или сестринскими формами трактуются примитивно - в силу ложности "генетической парадигмы" (генетического детерминизма, восходящего к вейсмановскому преформизму), как она воспринята основоположниками СТЭ.

Генетическая парадигма СТЭ
(критический анализ дан по М.А.Шишкину, 1988).
 Изменчивость фенотипа сводится здесь к изменчивости генотипа, и вся эволюционная проблематика переносится в гаметы и зиготу. Геном мыслится как набор дискретных носителей информации, а организм, соответственно, - как мозаика признаков (фенов) ( эту посылку использует и кладизм). По следствиям теории подразумевается линейная связь между генами и признаками, хотя прямо это не высказывается и даже отрицается. Другими словами, все виды изменчивости сводятся к одному - к изменчивости генома (хромосомного аппарата). Повышение уровня изменчивости (от внутривидовой к видовой и т.д. ) мыслится как центробежный (скользящий) процесс постепенных количественных накоплений мутаций (с их автоматической интеграцией) без преодоления каких-либо порогов и без каких-либо качественных перестроек.
 Это исходное представление деформирует всю структуру теории (СТЭ) и лишает неодарвинизм необходимого эвристического потенциала (неодарвинист пытается играть в шахматы без фигур, с одними пешками).
 Прежде всего, исчезает проблема осуществления признака - онтогенез рассматривается как несущественная промежуточная дистанция между генами и признаками. Важнейшие факты эмбриологии и генетики - о канализованности индивидуального развития (Уодингтон, Шмальгаузен) и полигенности  наследования (Гольдшмидт и другие) - вынужденно игнорирутся. Устойчивость признака становится свойством гена, а мутации (генов) и рекомбинации (хромосом) единственным источником фенотипического разнообразия (все сложнейшие перестройки в онтогенезе линейно сводятся к первым). Элементарный дивергентный сдвиг (ничтожно малое, но все же еще качественное отклонение у Дарвина) приобретает в СТЭ исключительно количественную трактовку - как смещение частот аллелей.
 
При таком подходе любая изоляция с необходимостью ведет к изменению фенотипа, который в принципе не способен сопротивляться произвольным изменениям генотипа. Природа предстает в виде непрерывно варьирующих изолятов, остановить изменение которых может только их исчезновение или, механически, увеличение численности - через стабилизацию генофонда путем неограниченной панмиксии (=перемешивание генов). 

 
 Последнее условие абсурдно - даже между соседними популяциями панмиксия сильно ограничена (например, в тропиках, да и у многих палеарктических видов), и потому устойчивость наследования и, как следствие, столь тривиальный факт как морфологическая целостность вида (благодаря чему он и опознается как таксон), остается камнем преткновения для СТЭ. Примечательно, что и своеобразие надвидовых таксонов (родов и т.д.) также оказывается в СТЭ отголоском повсеместного удержания (то есть, на местах обитания) - через панмиксию - сходных среднестатистических генофондов (заметим, что так мыслят и кладисты).
 Очевидно, что для фактора отбора в неодарвинизме нет места, так как дарвиновский отбор, накапливая очень мелкие отклонения (по теории), в принципе не может работать с системой, лишенной определенной меры инерционности. Но как объяснить направленность дивергентного сдвига и фиксацию отклоняющейся формы на том демографическом уровне (еще малый изолят), когда аппеляция к неограниченной панмиксии невозможна? Здесь неодарвинизм и вспоминает об отборе - но не как о "творящем форму факторе", а как о прямой и мощнейшей элиминации фенотипической изменчивости вокруг одного фенотипа - в силу особых требований местных условий, что совершено надуманно, ибо снова мы видим бездоказательную аппеляцию к необходимости в тончайшем соответствии формы среде обитания. При этом отбор здесь ничего не создает, но лишь оставляет единственное удачное для данных условий сочетание генов (случайное, естественно), то есть, гены неявно наделяются постоянными маркерами в виде коэффициентов приспособленности (в дочерней неодарвинизму социобиологии такие гены мыслятся и за всеми поведенческими реакциями - см. Mainard Smith, Dawkins  и другие.; критику см. в Панов, 1987).
 
Вообще, как только настает время объяснить устойчивость формы в ее своеобразии, благодаря чему и существует таксономия и систематика, СТЭ прибегает к бесчисленному количеству надерганных оттуда и отсюда  частных оговорок и недостоверных предположений (неограниченная панмиксия, смена неселективных условий дивергенции малого изолята условиями беспрецендентной элиминации и т.д.), каждое из которых, взятое в отдельности, заведомо надуманно и приложимо к каким-то редким ситуациям, но все вместе они создают видимость принципиального объяснения, которого на самом деле нет ("король голый"). 

 
 Именно в контексте необходимости объяснить устойчивость формы - при явной недостаточности понятийного аппарата - и вводится (как последнее средство) надуманная концепция специального отбора на репродуктивную изоляцию - дабы оградить "экологически удачный" новый фенотип (=генофонд) от его неизбежного (в силу исходных посылок теории) "размывания" при нарушении изоляции  (см. мнение Любищева по этому поводу). Эта концепция рассыпается на бесконечное число дочерних гипотез и "генетических" моделей, бойко оспаривающих друг друга  - первый критерий искусственности, эмпирической вырожденности базовой концепции.
 Можно сказать, что в таком виде СТЭ представляет собой карикатуру на эволюционный процесс, и отчаяние Любищева по поводу "невидения" этого очевидного факта понятно. Однако это "невиденение" лишь результат того террора против несогласных, который проводил неодарвинизм (и мутационисты) в Европе в 50-70х годах (см. историю  у Валериуса Гейста -V. Geist). Снова мы видим, что наука социальный (а не отвлеченно-логический) процесс, подчиняющийся законам групповой психологии; педадогический аспект - особая тема).
 Закончим эту часть параграфом из работы М.А.Шишкина "Эволюция как эпигенетический процесс", 1988, с. 145):
"...в основе синтетичекой теории лежит не столько реальный мир фактов хромосомной генетики, сколько редукционистские упрощения, унаследованные от А. Вейсмана и ранних менделистов (отбор генов, линейные связи генов и признаков, появление устойчивых новшеств путем мутаций). Такие важные эмпирические обобщения генетики, как устойчивость нормы ("дикого типа") по сравнению с мутационными аномалиями) и тенденция к их поглощению в скрещиваниях; нарушения менделевского наследования, выражаемые в понятиях экспрессивности и пенентрантности; гетерогенность однотипных природных аномалий; зависимость признаков от генома в целом; лабильность доминирования  - не находят самостоятельного выражения на языке синтетической теории и низводятся ею на уровень несущественных помех, затемняющих правильную картину менделевских расщеплений." Поэтому СТЭ все чаще характеризуют как "удобную абстракцию" (Камшилов) или "временное упрощение" (Солбриг, Солбриг), и признают, что "видеть здесь синтез генетики и дарвинизма - значит выдавать желаемое за действительность".